Haplogrupper HV0 och V (mtDNA)

Geografisk fördelning

Få akademiska studier har hittills tydligt särskiljt haplogrupp HV0 från haplogrupp V av den enkla anledningen att V och de flesta av dess underklasser endast kan identifieras genom mutationer i mitokondriens kodningsregion, och att studierna fram till för några år sedan av budgetskäl i allmänhet bara testade den hypervariabla regionen (HVR). Frekvenserna och fördelningskartan på denna sida skiljer följaktligen inte mellan HV0 och V.

Haplogrupperna HV0 och V är anmärkningsvärt jämnt fördelade över hela Europa och Nordafrika, med en frekvens som varierar mellan 2 och 8 % i praktiskt taget alla länder och regioner. De enda befolkningarna med betydligt högre förekomst av HV0 eller V är samerna (42 %) i norra Skandinavien och Finland och kantabrierna (19 %), som är isolerade i bergen i norra Spanien. Totalt sett är HV0/V något vanligare runt Östersjön, i Iberien och i Maghreb än på andra håll.

Och även om haplogrupp HV är vanligast i Främre Orienten, där den troligen har sitt ursprung, är haplogrupperna HV0 och V ganska sällsynta i den regionen. HV0/V återfinns i genomsnitt hos mindre än 1 % av befolkningen i Mellanöstern och saknas nästan helt på den arabiska halvön.

Distribution av mtDNA haplogrupp V i Europa, Nordafrika och Mellanöstern

Distribution av mtDNA haplogrupp V i Europa, Nordafrika och Mellanöstern

Ursprung &Historia

Haplogrupp V representerar den större genealogiska grenen nedströms haplogrupp HV0, som definieras av mutationerna T72C och T16298C. Det som är känt som haplogrupp V är egentligen en bekvämare omdöpning av haplogrupp HV0a2. Mutationen som definierar haplogrupp HV0 tros ha ägt rum runt den senaste istiden (för ca 19 000-26 000 år sedan), medan haplogrupp V skulle ha uppstått under den sena istiden, någon gång mellan 16 000 och 12 000 år sedan. Deras ursprungsorter är fortfarande mycket kontroversiella och kan vara var som helst i Europa, Nordafrika eller Främre Orienten.

Mesolitiska europeiska jägar-samlare eller neolitiska jordbrukare från Anatolien?

Den extremt höga förekomsten av haplogrupp V hos samerna, som har mycket liten inblandning av neolitiska jordbrukare, och som har bibehållit en livsstil som jägare och samlare genom tiderna, är det bästa beviset för att haplogrupp V inte har sitt ursprung i Främre Orienten utan i mesolitiska Europa. Ett annat argument är att HV0 och V är mycket mer sällsynta i Främre Orienten än i Europa, och praktiskt taget obefintliga på den arabiska halvön, i Mesopotamien och i Georgien, tre av de regioner som har de högsta anor som härstammar från den neolitiska bördiga halvmånen – eftersom de påverkades mindre av senare indoeuropeiska migrationsströmmar, persiska, grekiska och romerska erövringar, eller de europeiska korsfararnas bosättningar under medeltiden.

Med detta sagt är R0 och dess ättling HV otvivelaktigt haplogrupper från Mellanöstern. Så frågan är var den första HV-kvinnan fick mutationen för HV0? Det skedde säkert på höjden av den senaste istiden, då glaciärer skulle ha gjort den norra halvan av Europa obeboelig och jägare-samlare skulle ha sökt sig till Sydeuropa. Det är mycket möjligt att HV0 utvecklades i Anatolien under den perioden och flyttade ut i Europa flera årtusenden senare, under den sena istiden, när glaciärerna började dra sig tillbaka och nomadiska stammar i Sydeuropa började återkolonisera norra Europa, vilket lämnade ett tomrum i söder för anatoliska jägar-samlare att expandera till. De åtföljdes troligen av andra senglaciala anatoliska linjer som J1c och T2.

Under de 10 000 åren mellan slutet av den senaste istiden och ankomsten av neolitiska jordbrukare från Främre Orienten till Europa skulle HV0- och V-linjerna ha hunnit sprida sig över större delen av Europa och till och med korsa Nordvästafrika med haplogrupperna H1, H3 och U5b. Avsaknaden av ett tydligt geografiskt spridningsmönster inom HV0- och V-subkladerna stämmer överens med jägar-samlarnas nomadiska livsstil, som skulle ha vandrat runt i hela Europa under den sena istiden och efter istiden.

Flera antika DNA-studier sedan 2013 har testat kompletta mtDNA-sekvenser från en mängd platser från paleolitikum, mesolitikum, neolitikum och bronsålder som möjliggjort en tydlig identifiering av haplogrupperna HV0 och V. Tyvärr finns det för närvarande fortfarande mycket få tillförlitliga paleolitiska eller mesolitiska prover från södra Europa. Även om den stora majoriteten av central-, nord- eller östeuropéer från denna period tillhörde haplogrupperna U2, U4, U5 eller U8, vet man inte mycket om den genetiska sammansättningen hos befolkningarna i Sydeuropa, som kan ha varit mycket annorlunda.

Vad som är säkert för tillfället är att både HV0 och V börjar dyka upp i den arkeologiska dokumentationen i neolitiska kulturer. Ingen av de båda linjerna har dock ännu hittats bland de många anatoliska eller levantinska neolitiska proverna, så det är fortfarande oklart om HV0 och V var maternella linjer som var infödda på Balkan och assimilerades av tidiga jordbrukare och spreds runt om i Europa med dem, eller om de redan fanns bland jordbrukare i Främre Orienten. Den förstnämnda hypotesen är den mest sannolika med tanke på att många andra linjer, både matrilinjära (många H-subklader, J1c, T2a, T2b, T2e och den klart paleolitiska europeiska U2, U4, U5 och U8) och patrilinjära (den paleolitiska europeiska I1 och I2) saknades i Mellanöstern under neolitikum, men dyker omedelbart upp tillsammans med nära österländska linjer i neolitiska europeiska prover överallt. Det är därför obestridligt att en avsevärd mängd blandning skedde mellan tidiga jordbrukare och lokala europeiska jägar-samlare från allra första början.

Det mest sannolika scenariot i dagsläget är följaktligen att haplogrupperna HV0 och V, redan fanns i Sydeuropa åtminstone från den mesolitiska perioden. I likhet med flera J1c- och T2-subklader kan de ha tillbringat den sista istiden i det anatoliska refugiet och sedan åter spridit sig till Balkan under den sena istiden. Detta är förmodligen också fallet för de flesta subklader av haplogrupp H – utom framför allt H5, H13 och H14, som tydligt tillhör Mellanöstern.

Hur fick samerna så höga andelar av haplogrupperna U5b och V?

Samerna (även kallade lapparna) var Europas sista jägarsamlare. De har behållit en halvnomadisk livsstil ända fram till modern tid, och driver boskapshjordar med mestadels renar och en del får. De är släkt med finnarna, som liksom de talar ett uraliskt språk, men är mycket genetiskt skilda från andra européer. Samerna är de enda européerna som inte har någon kaukasisk, västasiatisk, sydvästasiatisk eller afrikansk autosomal inblandning. De har också den högsta nivån av mesolitisk europeisk och gammal nordeurasisk härstamning. Deras matrilinjära linjer är förvånansvärt odiversifierade och har 48 % av U5b1b1 och 42 % av V (V1a1a och V5), Två haplogrupper som de märkligt nog delar med vissa berbergrupper från nordvästra Afrika och Fulbefolket från Senegal (även om dessa två etniska grupper har mycket lägre andelar U5b och V utspädda bland andra linjer). U5b1b1b1 och V finns också tillsammans på den iberiska halvön, särskilt bland kantaborna, som har 11 % U5b och 19 % V.

Samerna tycks härstamma från en sammanslagning av mesolitiska jägar-samlare från södra och mellersta Europa (respektive representerade av deras två huvudsakliga maternella linjer: V och U5b). Dessa mesolitiska nomader skulle ha drivits allt längre norrut och västerut av den våg av neolitiska jordbrukare som snabbt koloniserade sydöstra och sedan centrala Europa. Proto-indoeuropéerna från kulturen med snörplagg invaderade senare södra Skandinavien och östra Baltikum och trängde resterna av U5b- och V-jägare-samlare till den nordligaste delen av Europa. Nykomlingar från neolitikum och bronsåldern tros på samma sätt ha drivit mesolitiska stammar långt norrut i Spanien, särskilt bakom bergen i Canatbria och Baskien, och över Gibraltarsundet till Afrika.

Det var först för ungefär 2 500-3 000 år sedan som de uraliska talarna från norra Ryssland flyttade in i norra Fennoskandia med sina renhjordar och förde med sig ett sken av en neolitisk livsstil. De bar på den Y-kromosomala haplogruppen N1c1 och (åtminstone) den mitokondriella haplogruppen Z1, båda av sibiriskt ursprung. Uraliska stammar skulle ha gift sig med de nordliga fennoskandiska jägarsamlarna och successivt ersatt deras faderliga linjer med uraliska linjer, samtidigt som de flesta av de lokala moderliga linjerna bibehölls. Processen var med största sannolikhet gradvis och innebar troligen ett slags elitdominans bland klanens hövding, vilket är vanligt bland boskapsskötande samhällen. I och med att patriarken och ägaren av flocken gifte sig med lokala jägar-samlarkvinnor i varje generation skulle de uraliska talarna ha kommit allt närmare genetiskt sett de inhemska fennoskandierna, vilket förklarar varför moderna samer har mindre än 3 % sibiriskt autosomalt DNA trots att de har 53 % av N1c1 patrilinjära släktlinjer

Den andra halvan av sina fäderna släktlinjer, verkar däremot vara en blandning av norska, svenska och finska Y-haplogrupper (I1, R1a och R1b, med spår av E1b1b och J2), vilket kan förklaras av det ökande antalet skandinaver och finländare som flyttar norrut och tar samiska fruar under de senaste århundradena. Med största sannolikhet finns ingen av de mesolitiska fennoskandiernas ursprungliga Y-DNA-linjer kvar i dag. Gamla DNA-tester har visat att mesolitiska skandinaver bar på Y-haplogrupperna I* och I2a1, som troligen var faderslinjerna till dessa ursprungliga U5b- och V-folk.

En rad studier har identifierat HV0 och V bland resterna av många europeiska neolitiska kulturer, inklusive (kronologiskt) Starčevo-kulturen i Ungern (± 7 600 år gammalt V-prov) och Kroatien (både HV0- och V-prov, inklusive ett V6-prov), Linear Pottery-kulturen (LBKT) i Ungern (± 7 100 år gammalt V-prov), Rössen-kulturen i Tyskland (± 6650 år gamla HV0- och V-prov), Salzmünde-kulturen i Tyskland (± 5200 år gamla V-prov), Bernburg-kulturen i Tyskland (± 4850 år gamla V-prov), den megalitiska kulturen i Nordirland (± 5200 år gamla HV0-prov) och Cardium-keramik-kulturen (± 5000 år gamla HV0- och V-prov) i södra Frankrike.

Två HV0-prover från Pitted Ware-kulturen (ca 3200-2300 f.Kr.) i Sverige klassificeras officiellt som mesolitisk, men är samtida med kulturer från kalcolit och tidig bronsålder på andra håll i Europa. Det kan därför inte uteslutas att denna härstamning kom från blandäktenskap med närliggande jordbrukare, eller att den representerar jordbrukare som återgick till en jägar-samlarlivsstil på grund av ogynnsamma klimatförhållanden i Skandinavien vid den tiden.

Fanns HV0 och V bland bronsålderns indoeuropéer?

Haplogrupp V har inte påträffats på förhistoriska platser i nordöstra Europa, och inte heller i någon indoeuropeisk begravning på den eurasiska stäppen eller i Centralasien. Detta är särskilt märkligt eftersom den finns överallt i Europa idag, och dess frekvens är högre än det europeiska genomsnittet i nordvästra Ryssland (> 5 %). Endast en individ från tidig bronsålder från 3500 f.Kr. från Novosvobodnaya-kulturen i norra Kaukasus visade sig vara positiv för haplogrupp V – mer specifikt V7 (Nedoluzhko et al. (2014)). Detta är intressant eftersom just den kulturen låg mellan Maykop-kulturen, världens första bronsålderskultur, och Yamna-kulturen som ockuperade den pontiska-kaspiska stäppen och som allmänt anses vara hemlandet för de proto-indoeuropeiska talarna, eller åtminstone för R1b-grenen. Haplogrupp V7 finns nu i slaviska länder, Tyskland och Skandinavien, alla regioner som förknippas med spridningen av den indoeuropeiska R1a-grenen genom Corded Ware-kulturen.

Bland bronsålderslokaliteter som är kopplade till de indoeuropeiska talarnas frammarsch i Europa har ett prov av haplogrupp HV0e hittats i Corded Ware-kulturen i Tyskland, liksom flera V-prov (inklusive ett V9) från Unetice-kulturen. Återigen utmärker sig HV0 och V genom sin extremt låga frekvens jämfört med idag. Det är ändå möjligt att haplogrupp HV0/V fanns bland de proto-indoeuropeiska talarna i Maykop- och Yamna-kulturerna, med tanke på att dess frekvens är lika hög i nordvästra Kaukasus och den pontiska-kaspiska stäppen idag som någon annanstans i Europa. De två V-subklader som med största sannolikhet har varit en del av de indoeuropeiska migrationerna är V7a, som främst återfinns i de slaviska länderna, och V15, som återfinns i nordvästra Europa och i Armenien (vilket skulle koppla den till Y-haplogrupp R1b).

Haplogrupp V har också återfunnits hos de flesta uraliska och altaiska befolkningar i Nordasien, och till och med i spårfrekvenser så långt österut som till Mongoliet. Vissa V-linjer kan ha absorberats av expansionen av ural-altaiska populationer (Y-haplogrupp N) i Nordasien, vilket skulle förklara dess höga frekvens bland finländare och samer.

Mer spännande är att haplogrupp V är en av de fyra eurasiska haplogrupper som hittas bland Fulani-folket i Centralafrika, som har höga procentandelar av haplogrupp R1b-V88. Det är oklart om detta beror på att V var en av de ursprungliga haplogrupperna hos R1b-folket, eller om det beror på att fulanierna gifte sig med berberna från Nordvästafrika som också bär på haplogrupp V. Tyvärr finns det för närvarande inga uppgifter om V-subkladerna hos fulanierna.

Subklader

  • HV0
    • HV0a
      • HV0a1: Finns på de brittiska öarna, i Tyskland och Finland
      • V (även kallad HV0a2)
        • V1
          • V1a
            • V1a1: Finns främst i mellersta och nordöstra Europa
              • V1a1a: Finns i Skandinavien (inklusive Lappland), Finland och de baltiska länderna
              • V1a1b: Finns i Polen under bronsåldern
          • V1b
        • V2: Finns i Polen under bronsåldern
      • : funnen på de brittiska öarna
        • V2a: funnen på Irland
        • V2b: funnen i England
        • V2c: funnen i England
      • V3
        • V3a:
        • V3b
        • V3c: funnen i Nord-, Central- och Östeuropa
      • V4: funnen i Frankrike
      • V5: funnen i Lappland
      • V6: funnen i Frankrike
      • V7
        • V7a: finns främst i slaviska länder, men även i Skandinavien, Tyskland och Frankrike
        • V7b: finns i Östeuropa och Frankrike
      • V8: Finns i Sverige
      • V9
        • V9a: Finns på de brittiska öarna
          • V9a1
          • V9a2
      • V10: funnen på de brittiska öarna, i nordvästra Frankrike och Sverige / funnen i Bell Beaker Scotland
        • V10a
        • V10b: funnen i EBA England
      • V11
      • V12: funnen i Tyskland
      • V13: funnen i Norge, Ungern och Ryssland
      • V14: V15: funnen i England, Norge och Armenien
      • V16: funnen i Storbritannien, Tyskland och Danmark
      • V17: funnen i England / funnen i det senneolitiska Frankrike
      • V18: funnen i Nederländerna, Tyskland och Italien
      • V19
      • V20: HV0b: funnen i Irland, Centraleuropa, Vitryssland och Italien / funnen i Bell Beaker Spanien
      • HV0c
      • HV0d: funnen i Skandinavien, Marocko och Indien
      • HV0e: funnen i Skandinavien, Marocko och Indien
      • HV0e: funnen i Norge
      • V21
      • V21
      • V21 V21 V21 V21: HV0f: funnen i Sverige och Italien

    Kända personer

    Benjamin Franklins mitokondriella haplogrupp fastställdes genom testning av ättlingar till hans moster, Doras Folger. Benjamin Franklin var en av USA:s grundare och en viktig person i den amerikanska upplysningen. Han var politisk teoretiker, statsman, diplomat och vetenskapsman och är även känd för att ha uppfunnit åskledaren, bifokalglasögonen och Franklinspisen.

    Bono at the 2014 Web Summit (CC BY 2.0)

    Populationsgenetikern Spencer Wells, chef för Genographic Project, meddelade att Bono, sångaren i det irländska rockbandet U2, tillhör mtDNA haplogrupp V.

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.