Abstract

Epibiont- och basibiontrelationer kan ha positiva och negativa effekter på båda de inblandade organismerna, med en intensitet som sträcker sig från små till stora effekter. Kalmar av arten Lottia pelta hittas ofta med två algarter som växer på ryggen, Ulva lactuca och Acrosiphonia spp. Tidigare forskning har visat att basibionts (substratorganism) och epibionts (organism som växer på ytan) har komplexa interaktioner som kan vara positiva, negativa eller neutrala. En kraftomvandlare och en ränna användes för att mäta de dragkrafter som en limpa utsätts för vid olika vattenhastigheter. Närvaron av någon av epifyterna ökade avsevärt limpornas dragkraft. Acrosiphonia gav en större dragverkan än U. lactuca och ökade kraften avsevärt. När de släpptes i en bassäng landade kalmar med algtillväxt med fötterna nedåt betydligt oftare än kalmar utan algtillväxt. Acrosiphonia spp. hade en större effekt än Ulva lactuca. Slutligen hade kalmar i en vindtunnel med algtillväxt (särskilt Acrosiphonia) svalare kroppstemperaturer än kalmar utan algtillväxt. Sammanfattningsvis konstaterades att effekterna på basibionten av detta förhållande var både positiva och negativa.

1. Introduktion

I den steniga intertidalmiljön är primärutrymmet ofta en begränsande resurs. På grund av detta har många organismer utvecklat en livshistorisk strategi som går ut på att växa på ytan av en annan organism. Basibiont (substratorganism) och epibiont (organism som växer på ytan) har ofta komplexa direkta och indirekta interspecifika associationer . Epibionternas effekter på basibionten kan ha positiva, neutrala eller negativa konsekvenser.

De mekaniska effekterna av epibiotisk tillväxt är av särskilt intresse för basibionten i ett marint system. Hydrodynamiska effekter av epibionts har studerats väl i ett antal epibiont-basibiontsystem. Epibionter kan öka dragkraft och lyftkraft i miljöer med hög vattengenomströmning, t.ex. vågsköljda intertidalzoner . Mytilus byssus får en 2- till 6,7-faldig ökning av den stress som orsakas av dragkrafter från epibiotisk tång . Epibiotiska alger på Mytilus-musslor ökar förskjutningen under stormar, oberoende av algernas storlek . Muslingarnas förskjutning på grund av alger kan vara viktigare än predation i vissa system.

Hydrodynamiska effekter på basibionten är inte de enda möjliga negativa effekterna av epiziotiska organismer. Hos Littorina littorea, till exempel, orsakar närvaron av havstulpaner som växer på skalet en ökning av snigelns volym och vikt och en minskning av rörelsehastigheten och reproduktionsförmågan . Ökningen av skalvolymen är av särskild hydrodynamisk betydelse. En ökning av skalvolymen genom epibionter hos ett annat blötdjur, Mytilus-musslor, kan leda till en ökad risk för att skalet lossnar .

Ett system som inte har studerats direkt är förhållandet mellan intertidalskalbaggar av arten Lottia pelta (Rathke, 1833) som finns i den klippiga intertidalzonen och epizoisk grönalgstillväxt, särskilt tillväxt av Acrosiphonia spp (J. Agardh, 1846) och Ulva lactuca (Linnaeus, 1753). På San Juan Island, även i områden där utrymmet inte är en begränsande resurs, är det vanligt med tillväxt av kalmar på platser som Cattle Point och Dead Man’s Bay (personlig observation). Eventuella kostnader i samband med hydrodynamik är av särskilt intresse eftersom forskning om epizoisk tillväxt har visat på negativa effekter, t.ex. att de lossnar och att dragkrafterna ökar. Tre experiment genomfördes för att analysera kostnaderna och fördelarna med dessa förhållanden.

Hypotesen var att epizoisk tillväxt skulle leda till en betydande ökning av dragkrafterna på ett skal av en kalott, vilket skulle resultera i en negativ inverkan på kalotten, men att det också finns möjliga fördelar för kalotten. När kalmar lossnar kan algepibionten fungera som en fallskärm (en dragbaserad mekanism) och räta upp djuret när det faller genom vattenkolumnen mot havsbottnen. Eftersom återfästning av foten är ett kritiskt steg i överlevnaden för en lossad skalbagge har fallskärmshoppning potential att lindra den negativa påverkan genom att öka de hydrodynamiska krafterna på skalbaggen. En annan möjlig fördel är att epizoisk algtillväxt skulle kunna minska den inre kroppstemperaturökningen hos blodiglar när de utsätts för ljus och vind. Detta är viktigt eftersom den värmeinducerade stressen hos en glasögonfläck kan leda till uttorkning och död. Alla dessa tre möjliga effekter testades genom laboratorieförsök. Även om två av de tre aspekter som undersökts här är statiska bör man notera betydelsen av termisk stress i kölvattnet av klimatförändringarna.

2. Material och metoder

2.1. Fallskärmshypotesen

24 kalottar samlades in från Cattle Point, San Juan Island, WA, tolv med Acrosiphonia spp. och tolv med U. lactuca som växer epizoiskt på skalen. Varje lims längd, bredd, höjd och våtvikt mättes. Den våta algmassan mättes efter det att den avlägsnats från skalet. De använda algerna hade en ungefärlig längd på mellan 3 och 10 cm. Storleken på de fastsatta algerna kontrollerades inte; de förblev i samma mängd som de som samlades in i fält. Algmassan mellan de två arterna mättes efter försöket för att testa om det fanns signifikanta skillnader mellan arterna. Massmätningar gjordes med en skala på 1/100 gram.

En cirkulär, 0,5 m djup tank med 0,5 m radie användes vid Friday Harbor Labs för att släppa ner kalmar. Kalmar hölls i strömmande havsvattentankar i tre dagar innan de användes i försöket. Varje limpa hölls strax under vattenytan och släpptes sedan i en av tre positioner: med foten nedåt, med foten uppåt eller i sidled. Fem fall gjordes i varje position och antalet landningar med foten nedåt registrerades för att få fram den genomsnittliga landningspositionen för varje limpa vid varje fallriktning, vilket var andelen landningar med foten nedåt i förhållande till det totala antalet fall. Alla kalmar skrapades sedan rena från all epizoisk tillväxt och droppförfarandet upprepades för varje rengjord kalmar.

Kontingenstester utfördes på alla fallskärmsdata eftersom data inte överensstämde med antagandena för ANOVA-testning. Data var icke-normala och bestod mestadels av 0 s och 100 s. Envägs ANOVA användes för att titta på effekten av startorientering för kalmar med U. lactuca, vilket gav data som var tillräckligt normala för att uppfylla testets antaganden (till skillnad från de Acrosiphonia-bärande kalmarna). Alla ANOVA-tester utfördes med hjälp av JMP (SAS, 2007). 2-tailed Student’s -test gjordes för att jämföra algernas massa per art för att avgöra om den genomsnittliga massan var relaterad till arten. Studenttestet gjordes eftersom endast två arter av alger hittades som växte epizoiskt på skal i fält på de två insamlingsplatserna.

2.2. Dragkrafter

20 ytterligare kalottar samlades in från Cattle Point, San Juan Island, WA, tio med Acrosiphonia och tio med U. lactuca som växte epizoiskt på skalen. Skalen på kalmarerna rengjordes från kroppsvävnad och fylldes med epoxi med en vinkelrät monteringsbult. Skruven användes för att fästa puppan på en kraftomvandlare som monterades i jämnhöjd med väggen i ett recirkulerande flöde (0-3 m/s; arbetssektion 0,15 m × 0,15 m × 0,30 m); se Boller och Carrington 2006 för en detaljerad beskrivning. Drag (i Newton) registrerades med hjälp av programvaran LabVIEW 8.6 (Austin, TX) för var och en av de åtta vattenhastigheterna (0,2, 0,7, 1,2, 1,7, 2,2 och 2,7 m/s). Data samlades in och medelvärdet av mätningarna beräknades för varje hastighet. Algerna avlägsnades därefter från skalen och dragmätningarna upprepades på det rengjorda skalet.

För att beräkna kraften i Newton per cm2 gjordes uppskattningar av den yta av skalet som är vänd mot vattenflödet. Arean var ett uppskattat värde som bestämdes genom att mäta skalets höjd och bredd och sedan använda formeln för arean av en triangel för att få fram skalets framåtvända yta. Därefter dividerades den registrerade kraften med detta tal. Detta gjordes för att normalisera de ökade dragkrafter som uppstår på grund av skillnader i storleken på de skal som användes. ANOVA med tre upprepade åtgärder genomfördes för att testa effekterna av närvaron av en epibiont, algart och vattenhastighet. Linjär regressionsanalys användes för att jämföra algmassan med dragkraften vid den givna vattenhastigheten 1,71 m/s, den maximala hastighet vid vilken data samlades in för alla kalottar med alla sina startalger (en del U. lactuca slets av i flödet). Dragdata från flummen analyserades med hjälp av en helt faktoriell 3-vägs ANCOVA med algart (Acrosiphonia, U. lactuca), epibiontförekomst (med epibiont eller borttagen) och vattenhastighet som huvudeffekter och snäckans tvärsnittsarea som en kovariat. Icke-linjär regression utfördes för att skapa en modell för att uppskatta dragkrafter som ligger utanför flumens kapacitet. Minimi- och maximikrafter för att avlägsna en snytbagge, 2 N och 25 N, beräknades för att bestämma den vattenhastighet som krävs för att få bort en snytbagge enbart med hjälp av dragkrafter. Dessa kraftvärden kommer från forskning på Cellana tramoserica (Holten, 1802), en annan typ av blodigel, eftersom inget specifikt kraftarbete har utförts på L. pelta . Ett 2-sidigt studenttest gjordes för att jämföra algernas massa för att fastställa om den genomsnittliga algmassan varierade beroende på art.

2.3. Temperaturexperiment

Tio kalottar samlades in från Dead Man’s Bay, San Juan Island, WA, fem med Acrosiphonia och fem kalottar med U. lactuca. Kalmar skedar ur sina skal. Skalen fylldes med Z-Spar epoxi, termokopplar sattes in och placerades i en vindtunnel. Z-Spar-fyllda skalbaggar stämmer överens med den faktiska kroppstemperaturen hos skalbaggen med en genomsnittlig korrelation på 0,99 0,01 . Temperaturen mättes var 20:e sekund med en datalogger (CSI 21X, Logan, UT) under 5 timmar. Hastigheten i vindtunneln var 0,3 m/s och ljusintensiteten låg i intervallet 700-800 watt/m2 i hela tunneln. Skal och alger sänktes ner i strömmande havsvatten i 12 timmar innan de placerades i vindtunneln. Substratet var granit placerat i en vinkel på 40 grader i förhållande till nivåbordet.

Lufttemperaturen i vindtunneln registrerades under experimentets gång med en exponerad datalogger eftersom lufttemperaturen inte kontrollerades direkt. Varje limpa genomgick vindtunnelexperimentet två gånger. Vid det första försöket placerades skalen av blötdjuret i vindtunneln med algerna fortfarande fastsatta, så som de samlades in på fältet. I slutet av den första försöksomgången rengjordes skalen från alla alger och placerades sedan i samma vindtunnel med samma hastighet och ljusinställningar. Under loppet av de båda femtimmarsförsöken började lufttemperaturen för kontrollerna och experimenten nära 18 °C och slutade nära 26 °C. Detta inträffade under båda försöken, vilket skapade identiska förhållanden för båda försöken, oavsett om temperaturen inte kontrollerades i laboratoriet. Temperaturdata från vindtunneln analyserades med hjälp av en helt faktoriell 3-vägs ANOVA med algart (Acrosiphonia, U. lactuca), epibiontnärvaro (med epibiont eller borttagen) och tid som huvudeffekter. 2-tailed Student’s -test gjordes för att jämföra algernas massa per art för att avgöra om den genomsnittliga massan var relaterad till arten.

3. Resultat

3.1. Fallskärmshypotesen

Närvaron av antingen Acrosiphonia eller U. lactuca hade en mycket signifikant effekt på landningsorienteringen hos kalmarer (figur 1, , ). Även om båda algarterna underlättade för kalmar att landa upprätt fanns det skillnader mellan dem när det gäller styrkan i denna effekt (, ). Den genomsnittliga massan av algerna var inte signifikant annorlunda (). Specifikt landade kalmar med Acrosiphonia med foten nedåt >98 % av tiden, oavsett startriktningen för den sjunkande kalmarens startriktning (figur 1). Närvaron av U. lactuca hade också en effekt på landningsorienteringen (, ), men den var mindre konsekvent (figur 1). Till skillnad från Acrosiphonia gjorde startorienteringen för limpor med U. lactuca skillnad (, , figur 1). För ANOVA-testerna som gjordes på U. lactuca-data sågs signifikanta skillnader mellan nedfall med foten nedåt jämfört med nedfall i sidled () och nedfall med foten nedåt jämfört med nedfall med foten uppåt (). Droppar som startade med foten nedåt hade större sannolikhet (95 % av gångerna) att landa med foten nedåt än i de andra riktningarna (63 % för sidled och 55 % för foten uppåt). En jämförelse mellan start i sidled och med fot uppåt visade att de inte skiljde sig åt när det gällde frekvensen av att landa med foten nedåt (). Startorientering hade ingen effekt i Acrosiphonia-gruppen (figur 1). De landade nästan alltid med foten nedåt, oavsett startriktning. Utan epizoisk tillväxt landade limporna sällan med foten nedåt. Det bör noteras att avståndet och tiden för att nå orienteringen med fötterna nedåt var minimal; från frisläppandet skulle en limpa som startade i orienteringen med fötterna uppåt snurra till fötterna nedåt på några få centimeter.

Figur 1

Procentuell andel försök där limpa landade med fötterna nedåt på bassängbotten när den släpptes från de tre startorienteringarna. Uppgifterna är medelvärde och standardavvikelse.

3.2. Dragkrafter

Epibiontnärvaro ökade dragkraften signifikant (tabell 1, figur 2). Styrkan i denna effekt skiljde sig åt mellan olika algarter; Acrosiphonia orsakade en större dragökning än U. lactuca. Algmassan hade också en signifikant effekt på draget (). Den genomsnittliga massan av alger var inte signifikant annorlunda mellan arterna (). Ett positivt, linjärt samband mellan algmassa och dragkraft vid en vattenhastighet på 1,71 m/s uppmättes (, ). När den största lamellen (som också hade den största algbiomassan) exkluderades försvagades dock sambandet (, ). Vattenhastighet och förekomst av epifyter uppvisade en signifikant interaktion (tabell 1), vilket tyder på att det motstånd som ökar med strömningshastigheten påverkades av förekomsten, massan och arten av epibiotiska alger (figur 2). Trevägsinteraktionen mellan vattenhastighet, algart och förekomst av epifyter var också signifikant (tabell 1). Acrosiphonia hade en proportionellt sett större effekt vid högre hastigheter när man jämförde limpornas dragkrafter före och efter avlägsnande av algerna jämfört med den effekt som sågs med U. lactuca (figur 3).

. Källan till variation df MS Species 1 0.36 11.80 0.0016 Epifyt 1 0.50 16.60 0.0003 Velokaliteten 6 1.60 4.45 <0.0001 Species × epifyt 1 0.16 5.26 0.0280 Hastighet × art 6 0.70 3.28 0.0140 Velocity × epifyt 6 0.70 3.26 0.0148 Velocity × species × epiphyte 6 0.53 2,48 0,0480

Tabell 1

RM-ANCOVA-analys av sladdkrafter från hanknäppor per cm2 skal.

Figur 2

Släpkrafter per cm2 av skalets tvärsnittsarea som hålet känner av när vattenhastigheten ökar. Data är medelvärden standard avvikelser.

Nononlinjära regressionsmodeller förutsäger en genomsnittlig minskning med 68 % av den vattenhastighet som krävs för att få bort en avslappnad limpa med Acrosiphonia enbart med hjälp av dragkrafter, medan en fastklämd limpa uppvisade en 28-procentig minskning av den vattenhastighet som krävdes för att få bort limpan (tabell 2). För att få bort klämda nakna kalmar och kalmar med U. lactuca skulle det endast ske vid vågkrafter på mer än 30 m/s. Dragkrafter från maximala teoretiska vattenhastigheter på 20 m/s förutspåddes också ha större ökningar med Acrosiphonia-algernas tillväxt än med U. lactuca (tabell 3). Teoretiska maximala vattenhastigheter är beräknade hastigheter som upplevs på plats och som gör det möjligt att fastställa maximala dragkraftsvärden. Två kalottar med U. lactuca som växte på dem förlorade alla sina alger innan de nådde den högsta testhastigheten, vilket kan tyda på en mer tillfällig förekomst av denna algart.

3.3. Temperaturexperiment

Epibiontnärvaro orsakade en signifikant minskning av den inre temperaturökningen hos kalottar (figur 4, tabell 3). Styrkan i denna minskningseffekt var dock artberoende, Acrosiphonia höll kalmarerna kallare än U. lactuca (tabell 4). Detta kan bero på att det fanns betydligt fler Acrosiphonia på de insamlade bläckfiskarna (). Genomsnittliga temperaturskillnader mellan kalottar med och utan alger visade också att Acrosiphonia hade en större inverkan på kalottemperaturen, men detta mönster syntes inte förrän efter en timme i vindtunneln (figur 5).

Figur 4

Intern kalottemperatur som en funktion av tiden i vindtunneln. Minimala skillnader registrerades tills man närmade sig en timme. Data är standardavvikelse.

Figur 5

Genomsnittlig temperaturskillnad (genomsnittlig standardavvikelse) mellan kalottar före och efter att ha fått epibionts borttagna. Ulva och Acrosiphonia verkar ha en liknande kylande effekt tills efter att en timme hade gått.

Under de första 45 minuterna fanns det minimala temperaturskillnader mellan kalmar med och utan alger (figur 4). I takt med att tiden i vindtunneln ökade så ökade också effekten av att ha epizoisk algtillväxt (tabell 4, figur 4). Trevägsinteraktionen mellan tid, algart och förekomst av epifyter var också signifikant (tabell 4), vilket tyder på att en belastning av Acrosiphonia orsakade proportionellt sett mer nedkylning i förhållande till rengjorda kalottar med tiden än en belastning av U. lactuca. Förekomst av epifyten och typ av art av epifyten hade en större effekt på nettotemperaturen när tiden gick.

4. Diskussion

4.1. Kostnader och fördelar med epizoiska alger

Distinct costs and benefits of the association between limpets and epizoically growing Acrosiphonia and U. lactuca were found. Att ha en tofs av antingen Acrosiphonia eller U. lactuca ökade en limmas chans att landa med foten neråt om det sker en förskjutning. Det är viktigt att landa med fötterna nedåt, eftersom blodiglar inte kan räta upp sig själva om de landar upp och ner (personlig observation). Acrosiphonia fungerade som en bättre “fallskärm” än U. lactuca; i endast två av 180 försök landade de med foten uppåt, oavsett startriktning. Det bör noteras att ett enda skal som samlades in med U. lactuca landade med foten neråt efter avlägsnande av alger vid sällsynta tillfällen och nästan uteslutande när man startade med foten neråt. Det förefaller som om en viss naturlig variation i skalformen hos skalet på en skalhäck kan vara fördelaktig, men detta sågs inte tillräckligt i den här studien för att man ska kunna dra slutsatsen att det finns fler spekulationer. Detta resultat stöder hypotesen att det kan finnas en fördel med epizoisk algtillväxt. Det är dock troligen sällsynt att kalmar verkligen lossnar i fält, åtminstone på grund av hydrodynamiska orsaker. Förflyttning av kalmar under högvatten och ökad vågverkan är minimal, vilket minskar risken för hydrodynamiskt orsakad förskjutning. Rovdjur kan också orsaka förskjutning. Kräftor gör oftast byte på kalmar genom att försöka bryta bort kanten av kalmarens skal från substratet, och andra försök att göra byte på kalmar kommer från fåglar . När rovdjuren inte lyckas kan det hända att limen inte sitter helt fast och kan lossna, eller så kan foten skadas, vilket gör det svårare att hålla sig fast. Det bör också noteras att rovdjursförsök också kan ge permanenta effekter på skalets morfologi genom ärrbildning . När det gäller predation kan dock epizoiskt växande alger fungera som en form av crypsis. Crypsis är en organisms förmåga att undvika att bli upptäckt av andra organismer. Det är möjligt, även om det inte mättes i den här studien, att algerna som täcker skalet gör upptäckt svårare än öppen exponering längs klippväggen.

Acrosiphonia har en relativt stor inverkan på mängden dragkrafter som kalottar upplever, särskilt vid högre vattenhastigheter. I vissa fall orsakade den en tredubbel ökning av dragkraften i förhållande till ornerade limpor. När det gäller dragkraft är U. lactuca alltså den algart som kostar minst för snäckan, med en ökning av dragkraften på i genomsnitt endast 0,1 N/cm2. I fält kan dragkrafterna bli kritiska för blodiglar. De utsätts för vågkrafter på över 20 m/s, nästan tio gånger de vågkrafter som uppmättes i den här studien . Även i miljöer där det inte är ett stort problem att få loss dem kan högre dragkrafter leda till betydligt högre kostnader för förflyttning av en snäckor. Hålor klämmer fast substratet med en intensitet som står i proportion till de krafter som försöker avlägsna hålet. En skalbagge med epizoisk tillväxt kan därför konsekvent utöva mer energi när den håller fast vid substratet. Det bör också noteras att risken för förskjutning inte minimeras av skalformen, eftersom arter och individer skiljer sig mycket från det teoretiskt perfekta skalet när det gäller hydrodynamik . En begränsning av den här studien och modellerna bör erkännas, nämligen att dragmätningarna gjordes i en kontinuerlig strömmiljö i motsats till ett vågsvept system.

Och även om både U. lactuca och Acrosiphonia reducerade den totala kroppstemperaturökningen hos de kalmar som utsattes för sol- och vindkrafter, var Acrosiphonia mycket mer effektiv. Den epizoiska Acrosiphonia höll limpornas kroppstemperatur på en lägre nivå (med 6 °C) än vad som skulle ha inträffat i avsaknad av alger efter att en timme hade gått, och algerna i sig behöll vatten tillräckligt mycket för att denna kylande effekt skulle bestå i minst fem timmar. U. lactuca hade en liknande kortsiktig effekt, men dess kylande effekt avtog snabbt eftersom den torkar ut snabbare än Acrosiphonia. Det bör noteras att även om vattenhalten inte mättes var U. lactuca helt torr i slutet av exponeringsperioden, medan Acrosiphonia fortfarande var fuktig vid beröring. På grund av detta kan kylningseffekten påverkas direkt av hur ofta vattenmättnad av algerna inträffar, vilket skulle vara beroende av lokaliseringen av slabbdjuret i förhållande till stänkzoner och allmän solexponering. Detta kan ha berott på att Acrosiphonia har högre algmassa än U. lactuca. Uttorkning är av särskild betydelse när det gäller skalets form och beteende vid födosök. Hålornas födosöksresor optimeras beteendemässigt för att minimera tiden från deras hemvärn, dvs. den plats på klippan som de ofta återvänder till innan tidvattnet går tillbaka till, för att förhindra uttorkning och predation. Försök att minimera termiska påfrestningar kan också ses i variationerna i skalets formförhållanden . Modeller för värmebudget har också visat att man kan förutsäga kroppstemperaturen hos bläckfiskar med hjälp av den yttre lufttemperaturen. Framtida varmare lufttemperaturer i samband med framtida klimatförändringar kan således öka dödligheten hos kalottar på grund av uttorkning.

4.2. Miljövariationer leder till variationer i epibionternas skada och nytta

Den art av alger som skulle ge den största nyttan för snäckan varierar troligen med livsmiljön. Kalmar i områden med hög vågexponering skulle ha en hög kostnad för att leva med algtillväxten på grund av dragkrafterna. I denna typ av livsmiljö kan epizoisk Acrosiphonia-tillväxt medföra en särskilt hög kostnad. Den extra kostnaden för epibios har uppmätts med Littorina littorea, där sniglarna hade en 35 % minskad tillväxthastighet . Om vågexponering eller rovdjursförsök orsakar förskjutning skulle dock den mest fördelaktiga algarten vara den som gör det möjligt för snäckan att landa med fötterna nedåt på substratet. Om limen vänds upp och ner eller slås på sidan kommer U. lactuca inte att fungera som en fallskärm under vissa omständigheter, vilket framgår av att den i genomsnitt landar med fötterna nedåt endast hälften av gångerna. Under dessa omständigheter kan Acrosiphonia vara en bättre epibiont. När det gäller uttorkningsstress och kroppstemperatur har ingen av algarterna någon inverkan om exponeringen för luften är kortvarig. När exponeringstiden ökar blir dock fördelen med Acrosiphonia tydligare. I San Juan Island, WA-regionen, gör middagen på våren på sommaren att denna uttorkningseffekt är viktig. På grund av dessa förhållanden kommer balansen mellan epibiontens positiva och negativa effekter att vara beroende av limpornas livsmiljö.

Slutsatsen är att U. lactuca kan vara den mest fördelaktiga algarten som epibiont om våghastigheterna är höga, förskjutningen är låg och sol- och vindexponeringen antingen är låg eller av kort varaktighet. Acrosiphonia är troligen bättre om våghastigheten är låg, risken för dislodgering är hög och exponeringen för sol och vind är hög eller långvarig.

Det finns många andra aspekter av relationen mellan kalmar och alger som fortfarande måste utvärderas. Algens extra massa kan till exempel leda till att limpornas krypningshastighet minskar eller att risken för att de lossnar ökar. Om så är fallet kan födosöksbeteendet förändras på grund av att det blir svårare att förflytta sig. Mindre föda skulle leda till mindre tillväxt eller minskad reproduktion, vilket har visats i tidigare forskning om epibiont-basibionts sniglar . Lyftkrafter kan också orsaka en betydande fysisk påfrestning för snäckan tillsammans med dragkrafter . Genom att mäta lyftkraften kan man få en mer fullständig bild av energikostnaderna för att förflytta sig och undvika att lossna. En annan dynamik som inte har undersökts här är möjligheten att öka eller minska predationen. Tidigare forskning på krabban Emerita analoga visade att tillväxt av algepibionter ökade predationen, möjligen på grund av negativa effekter på tiden för grävning och ökad visualisering av rovdjur .

Epibionter-basibionter är komplexa; de effekter som beaktas här är bara en del av en mycket större bild. Att ta dessa effekter på en enskild organism och överväga effekter och konsekvenser på populationsnivå för den organismen, såsom abundans och täthetssiffror, är av särskilt intresse. Denna uppskalning skulle göra det möjligt för forskningen att flytta fokus från fysiologiska effekter hos en individ till effekter i hela samhället. Dessa potentiella effekter på hela samhället skulle sedan kunna belysa epibiosens betydelse för ett ekosystem som helhet. I slutändan är den mest önskvärda epibiontarten förmodligen kontextberoende för alla organismer som står inför denna interaktion, och ytterligare forskning kan bidra till att förbättra vår förståelse av nettokostnaden/nyttan av olika epibiontarter i olika livsmiljöer.

Interessentkonflikter

Författaren förklarar att det inte finns någon intressekonflikt när det gäller publiceringen av denna artikel.

Acknowledgments

Tack till Emily Carrington för användning av hennes flödeslaboratorium samt vägledning och hjälp med projektet, Kevin Britton-Simmons och Megan Dethier för statistisk expertis och en hel del hjälp med förberedelser och återkoppling, Carrie Craig för hjälp med att sätta upp vindtunneln, och Laura Elsberry för inmatning av data. Vi vill tacka hans nuvarande avhandlingsrådgivare, Kefyn Catley, för hjälp med papper och publicering. Tack till alla andra på Friday Harbor Labs för moraliskt stöd och för att vardagen där är en dröm som går i uppfyllelse. Finansiering tillhandahölls av University of Washington Friday Harbor Labs, University of Washington Provost och Mary Gates Endowment for Students.