Topographische Anatomie

Die zervikalen und lumbalen Vergrößerungen des Rückenmarks resultieren aus der Vergrößerung der grauen Substanz, die die neurale Maschinerie enthält, die zur Bedienung der Gliedmaßen notwendig ist. Das Rückenmark endet in der oberen Lendengegend (L1-2) am Conus medullaris (siehe Abbildung). Natürlich gibt es auch Nerven zu den unteren Extremitäten, die aus der Wirbelsäule bis hinunter zum Kreuzbein austreten. Daher müssen die unteren lumbalen und sakralen Nervenwurzeln das Rückenmark in der unteren thorakalen/oberen lumbalen Region verlassen und innerhalb des von den Wirbeln gebildeten Kanals bis zu ihrem Austrittspunkt verlaufen. Dieses Nervenwurzelbündel wird als “Cauda equina” bezeichnet und kann im unteren Rückenbereich verletzt werden, was katastrophale Folgen haben kann (u. a. Verlust der Kontrolle über Blase und Darm). Das Filum terminale interna ist eine Fortsetzung der Pia Materia, die sich bis zum unteren Ende des Wangensacks (um S2) fortsetzt. Es setzt sich dann zusammen mit einem Beitrag der Dura-Materie, dem Filum terminale externa, am Steißbein fort und verankert das untere Ende des Rückenmarks.

Das Rückenmark besteht aus einem Kern aus grauer Substanz, der von weißer Substanz umgeben ist. Die weiße Substanz tritt an drei Stellen auf: lateral, anterior und posterior der grauen Substanz (die lateralen, ventralen bzw. dorsalen Funiculi). Die weiße Substanz besteht aus Bahnen, die Segmente des Rückenmarks miteinander verbinden oder das Rückenmark mit dem Gehirn verbinden. Die graue Substanz erscheint in einer “Schmetterlingsform”, mit ventralen und dorsalen Hörnern, einem grauen Zwischenhorn und, im Brustmark, einem lateralen Horn (sympathische Neuronen). Das Dorsalhorn enthält Neuronen, die einen Teil der Verarbeitungsmechanismen für sensorische Signale darstellen, und das Ventralhorn enthält motorische Neuronen.

Die graue Substanz des Rückenmarks besteht aus Schichten (Rexed-Lamina), die grundsätzlich von hinten nach vorne verlaufen. (Lamina I-IX). Die Laminae I-III sind normalerweise in der “Substantia gelatinosa” enthalten. Hier enden viele Sinnesfasern und werden zunächst verarbeitet. Die Laminae IV und V enthalten die Neuronen, die den spinothalamischen Trakt bilden. Die Lamina IX beherbergt die alpha-motorischen Neuronen. Es gibt eine topographische Organisation der motorischen Neuronen, wobei die motorischen Neuronen für die Streckmuskeln eher anterior und die motorischen Neuronen für die Beugemuskeln eher posterior in der Lamina IX des Vorderhorns platziert sind.

Die Laminae VII und VIII sind oft in der “intermediären grauen Substanz” des Rückenmarks enthalten. Hier befinden sich die meisten Interneuronen, die Teil der Reflexbahnen sind. Diese Interneuronen sind oft miteinander verbunden und empfangen verarbeitete Signale von sensorischen Systemen und verbinden sich schließlich (oft über eine Kette von Interneuronen) mit Motoneuronen. Interneuronen verwenden meist Gutamat als erregenden Transmitter oder Glycin zur Hemmung. Es gibt Interneuronen, deren Axone das Rückenmark durchqueren und Synapsen auf der kontralateralen Seite des Rückenmarks bilden, und andere, die über viele Segmente wandern und zu intersegmentalen Reflexen und motorischen Mustern beitragen (z. B. zu normalen Bewegungsmustern oder zum reziproken Arm- und Beinschwingen). Die meisten Axone, die zwischen den Segmenten verlaufen, verlaufen in der weißen Substanz, die unmittelbar an die graue Substanz angrenzt (sogenannte propriospinale Fasern). Die Interneuronen der intermediären grauen Substanz stehen über absteigende Bahnen unter absteigender Kontrolle. Der größte Teil dieser absteigenden Kontrolle ist hemmend.

Die Lamina X ist der kleine Bereich der grauen Substanz um den zentralen Kanal des Rückenmarks.

Spinale Reflexe

Reflexe erfordern mindestens ein sensorisches Signal und eine motorische Reaktion irgendeiner Art. Häufig sind Interneuronen vorhanden, die die Reflexantwort steuern. Im Falle der spinalen Reflexe enthält das intermediäre Grau (Rexeds Laminae VII und VIII) diese Interneuronen.

Ein Verständnis der Reflexe erfordert eine gewisse Kenntnis der normalen Muskelkontraktion. Muskeln kontrahieren durch die Aktivierung von Alpha-Motorneuronen. Jedes Alpha-Motorneuron hat Synapsen an einer großen Anzahl von extrafusalen Muskelfasern (der “motorischen Einheit”). Die motorische Einheit besteht nicht aus einem Klumpen benachbarter Muskelfasern, sondern aus Muskelfasern, die über einen großen Teil des Muskels verteilt sind, durchsetzt mit Muskelfasern, die zu anderen motorischen Einheiten gehören. Kleine Motoneuronen kontaktieren “rote” Muskelfasern (Typ I, manchmal auch “slow-twitch” genannt) und werden zuerst aktiviert, wenn der Muskel kaum zu kontrahieren beginnt. Diese Muskelfasern sind sehr oxidativ aktiv und können eine tonische Kontraktion aufrechterhalten. Die “weißen” (Typ II, schnell zuckende) Muskelfasern sind mit großen Motoneuronen verbunden und werden nur bei stärkeren Kontraktionen rekrutiert (“Größenprinzip” der Kontraktion). Es gibt eine Klasse von Muskelfasern, die “zwischen” den klassischen weißen und roten Fasern liegt, und der Mensch hat keine Muskeln, die nur aus einem Fasertyp bestehen.

Bei minimaler Kontraktion wird nur ein kleines Motoneuron (mit seiner motorischen Einheit) aktiviert. Diese motorische Einheit feuert zunächst mit einer sehr niedrigen Rate, die sich mit zunehmender Kontraktion erhöht. Dann beginnt eine zweite motorische Einheit zu feuern, und auch sie steigert allmählich ihre Feuerrate, bis eine dritte (und so weiter) Einheit hinzukommt. Schließlich werden große motorische Neuronen, die mit den weißen Muskelfasern verbunden sind, zur Kontraktion hinzugefügt.

Muskeldehnungsreflexe (myotatische Reflexe) werden ausschließlich auf der Ebene des Rückenmarks vermittelt, mit monosynaptischen Verbindungen zwischen Muskelspindel-Afferenzen und Motoneuronen zum gedehnten Muskel. Die Muskelspindel besteht aus speziell modifizierten Muskelfasern (“intrafusale Fasern”), die parallel zu extrafusalen Fasern im Muskel angeordnet sind. Wenn der Muskel gedehnt wird, werden nicht nur die extrafusalen Muskelfasern gedehnt, sondern auch die intrafusalen Muskelfasern. Die intrafusalen Muskelfasern haben eine sensorische Nervenfaser, die um den zentralen Teil der Faser gewickelt ist. Dieses “annulospirale” Ende wird durch die Dehnung der Muskelfasern aktiviert. Es gibt noch einige andere sensorische Endungen (“flowrspray”), die ebenfalls durch Dehnung aktiviert werden können, aber nicht so wichtig sind. Die anulospralen Endigungen sind an den größten sensorischen Axonen des Körpers (den so genannten Ia-afferenten Nervenfasern) befestigt.

Die intrafusalen Muskelfasern haben kontraktile Elemente an den Faserenden. Diese intrafusalen Fasern werden durch die Aktivierung von Gamma-Motorneuronen (extrem kleine Motorneuronen, die sich ebenfalls im Ventralhorn des Rückenmarks befinden) kontrahiert. Wenn die intrafusalen Muskelfasern kontrahiert werden, wird die Mitte der intrafusalen Faser gedehnt, da sich die kontraktilen Elemente an den Enden der Fasern befinden, und dies kann den anulospiralen sensorischen Rezeptor aktivieren. Dies ist wichtig, denn wenn der Muskel kontrahiert wird (d. h. wenn die extrafusalen Fasern verkürzt werden), würde die gesamte Spannung von der Muskelspindel abfallen, wenn die intrafusalen Fasern nicht ebenfalls kontrahiert würden. Dies würde die Muskelspindel für die Wahrnehmung der Länge und Dehnung des kontrahierten Muskels unbrauchbar machen.

Wenn die anulosprale Endung durch Dehnung der Muskelspindel stimuliert wird, wird ein Reflex ausgelöst. Es kommt zu einer monosynaptischen Aktivierung der Motoneuronen für den gedehnten Muskel. Außerdem kommt es zu einer polysynaptischen Erleichterung der agonistischen Muskeln und einer polysynaptischen Hemmung der antagonistischen Muskeln. Durch diese koordinierte Reaktion wird die Spannung des Muskels neu eingestellt, um einer Verschiebung vom Sollwert der Muskelspindel entgegenzuwirken. Die Empfindlichkeit dieses Reflexes kann durch Aktivierung der Gamma-Motorneuronen eingestellt werden. Dieser Reflex wird über absteigende Bahnen (insbesondere die retikulospinalen Bahnen des Markraums) ständig gehemmt. Die Aktivität des Gamma-Motorneurons bestimmt die Länge, die der Dehnungsreflex den Muskel anzustreben versucht. Eine höhere Aktivität der Gamma-Motorneuronen in einem Muskel führt zu einer reflexartigen Kontraktion des Muskels. Tatsächlich werden viele normale Bewegungen durch die Aktivierung eines Gamma-Motorneurons in einem Muskel hervorgerufen, was Aktionspotenziale in den anulosprialen Endigungen und die reflexartige Aktivierung vieler Motorneuronen in dem betreffenden Muskel auslöst (sowie die Kontraktion bei Agonisten und die Entspannung bei Antagonisten). Diese Methode der Muskelkontraktion wird als “Gamma-Schleife” bezeichnet und ist ein sehr effizienter Weg, um eine Bewegung auszulösen.

Bei Personen mit einer Überaktivität der Gamma-Motorneuronen (wie sie bei Patienten mit einer Unterbrechung der absteigenden Bahnen zu beobachten ist) kommt es zu einem Widerstand gegen Bewegungen in alle Richtungen (Steifheit), der als Spastizität bezeichnet wird.

Der “inverse myotatische” Reflex beinhaltet eine Hemmung der Muskeln als Ergebnis einer sehr starken Dehnung des Muskels. Dabei kommt es zu einer massiven Aktivierung der Golgi-Sehnenorgane. Diese Sinnesorgane bestehen aus Nervenenden, die sich in den Bereichen befinden, in denen die Muskeln mit den Sehnen verbunden sind. Wenn der Muskel kontrahiert wird, werden die sensorischen Fasern aktiviert und die Informationen über die Spannung werden an das Rückenmark weitergeleitet. Die afferenten Fasern sind etwas langsamer als die Muskelspindelafferenzen und fallen in die Kategorie Ib. Potenziell schädliche Spannungswerte im Muskel führen zu einer massiven Aktivierung der Golgi-Sehnenorgane, was einen Reflex zur Folge hat, der eine polysynaptische Hemmung der zum Muskel führenden Motoneuronen (und die Kontraktion von Antagonisten) einschließt. Wahrscheinlich handelt es sich dabei um einen Schutzreflex, der den Muskel vor dem Zerreißen bewahrt. Er tritt normalerweise nur auf, wenn ein Muskel bis zum Zerreißen gedehnt wird, obwohl er als “Nachgiebigkeits”-Teil der “Klammer-Messer”-Reaktion bei Patienten mit Spastizität zu beobachten ist.

Die dritte Art von Reflex ist der Rückzugsreflex auf schädliche Reize. Diese sind schützend und werden über polysynaptische Bahnen vermittelt, die beide Seiten des Rückenmarks und viele Ebenen des Nervensystems einbeziehen. Diese Reflexreaktion umfasst den Rückzug (physiologische Beugung), der durch die Aktivierung von nozizeptiven Nervenfasern hervorgerufen wird. Diese Informationen stammen in erster Linie aus der Aktivierung der schnellen Schmerzfasern (vom Typ A?). Neben der Aktivierung der physiologischen Beugemuskeln dieser Gliedmaße werden auch die Streckmuskeln der kontralateralen Gliedmaße aktiviert. Die Aktivierung dieses Reflexes wirkt sich auf alle vier Gliedmaßen aus, so dass es sich um einen sehr komplizierten Reflex handelt. Die Rückenmarksreflexe werden normalerweise durch absteigende Bahnen unter Kontrolle gehalten. Eine Schädigung des Rückenmarks führt in der Regel nach einer kurzen “Schockphase” zu übertriebenen Reflexen unterhalb der Läsion. Die Babinski-Reaktion ist eine Überaktivität dieses Reflexes.