第5章 – (英語版のみ 脊髄

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解剖図

脊髄の頸部と腰部の拡大は手足を動かすための神経機械を含む灰白質が拡大した結果である。 脊髄は上部腰部(L1-2)の髄錐体(図参照)で終わる。 もちろん、脊椎から仙骨に至るまで、下肢への神経が出ています。 したがって、下部腰椎と仙骨の神経根は、下部胸椎と上部腰椎で脊髄を離れ、椎骨でできた管内を出口まで進まなければならない。 この神経根の束は「馬尾」と呼ばれ、腰部に損傷を受けると、膀胱や腸の制御ができなくなるなど、致命的な結果になることがあります。 内膜末端は、梨状体の続きで、頭蓋嚢の下端(S2あたり)まで続いている。 脊髄は、白質で囲まれた灰白質のコアで構成されている。 白質は、灰白質の外側、前側、後側の3カ所に現れる(それぞれ外側、腹側、背側の舟状体である)。 白質は、脊髄のセグメントを相互に接続する、あるいは脊髄と脳を接続する路からなる。 灰白質は「蝶形」に現れ、腹側角と背側角、中間灰白質、そして胸髄では外側角(交感神経ニューロン)を持つ。 後角には感覚信号の処理機構の一部を表すニューロンがあり、腹角には運動ニューロンがある。

脊髄の灰白質には層(Rexedのlamina)があり、基本的には後方から前方に進んでいく。 (lamina-IX)がある。 層Ⅰ~Ⅲは通常、「ゼラチン質」に含まれる。 ここで多くの感覚線維が終末を迎え、初期処理される。 層Ⅳと層Ⅴには、視床下部路を生み出す神経細胞が含まれる。 IX層はα運動ニューロンの場所である。 運動ニューロンは、前角のIX層でより前方に伸筋の運動ニューロン、より後方に屈筋の運動ニューロンが配置されるというトポグラフィーの構成がある

VII と VIII層は、しばしば脊髄の「中間灰白質」に含まれる。 反射経路の一部である介在ニューロンのほとんどはここに位置している。 これらの介在ニューロンはしばしば互いに連結し、感覚系から処理された信号を受け取り、最終的に(多くの場合、介在ニューロンの何らかの連鎖を介して)運動ニューロンに接続する。 介在ニューロンの多くは、興奮性伝達物質としてグタミン酸を、抑制性伝達物質としてグリシンを使用する。 軸索が脊髄を横断し、対極側でシナプスする介在ニューロンもあれば、何セグメントも移動し、セグメント間の反射や運動パターン(通常の運動パターンや腕と脚の相互振りなど)に寄与する介在ニューロンも存在する。 セグメント間を移動する軸索のほとんどは、灰白質にすぐ隣接する白質を移動する(いわゆるプロプリオ脊髄線維)。 中間灰白質の介在神経は下行性路を介して下行性制御を受けている。

Lamina Xは、脊髄の中心管周囲の灰白質の小さな領域である。

脊髄反射

反射は、最低でも感覚信号と何らかの運動応答を必要とする。 反射反応をパターン化する介在ニューロンが存在することが多い。 脊髄反射の場合、中間灰白質(RexedのラミナVIIとVIII)にはこれらの介在ニューロンが存在する。 筋肉はα運動ニューロンの活性化により収縮する。 各α運動ニューロンは多数の筋外繊維(「運動単位」)にシナプス結合している。 運動単位は隣接する筋繊維の塊ではなく、筋肉の大部分に広がった筋繊維からなり、他の運動単位に属する筋繊維が点在している。 小型の運動ニューロンは、「赤色」筋(I型、「遅筋」と呼ばれることもある)線維に接触し、筋がかろうじて収縮し始めると最初に活性化される。 この筋繊維は非常に酸化的活性が高く、緊張性収縮を維持することができる。 白色」(タイプII、速筋)筋線維は、大きな運動ニューロンに接続されており、より強い収縮のときにのみ動員されます(収縮の「大きさの原則」)。 筋繊維には、古典的な白繊維と赤繊維の「中間」のクラスがあり、ヒトには1つの繊維タイプだけで構成された筋肉はありません。

最小限の収縮では、1つの小さな運動ニューロンだけが(そのモーターユニットとともに)活性化されます。 この運動単位は、最初は非常に低い割合で発火し、収縮が徐々に大きくなるにつれて増加する。 次に2番目のモーターユニットが発火し、これも徐々に発火率を上げ、3番目(以下同様)のユニットが追加されます。 最終的には、白色筋繊維に接続された大きな運動ニューロンが収縮に加えられる。 もちろん、急速で強力な収縮が試みられると、この蓄積はかなり速く起こる。

筋伸張反射(myotatic reflex)は、純粋に脊髄レベルで媒介され、筋主軸求心性と伸ばされた筋への運動ニューロン間の単シナプス接続がある。 筋紡錘は、筋の中にある筋外繊維と並列に配置された、特別に改良された筋繊維(「筋内繊維」)から構成されている。 筋肉が引き伸ばされると、筋外線維だけでなく筋内線維も引き伸ばされます。 筋内繊維は、繊維の中心部分に感覚神経繊維が巻きついている。 この「アニュロスパイラル」末端は、筋繊維の伸張によって活性化される。 他にも、伸張によって活性化される感覚末端(「フローレスパイラル」)がいくつかありますが、それほど重要ではありません。 アニュロスパイラル末端は、体内で最も大きな感覚軸索(いわゆるIa求心性神経線維)に付着している。

筋内繊維は、繊維の末端に収縮要素を有している。 これらの腓腹筋線維は、ガンマ運動ニューロン(極めて小さな運動ニューロンで、脊髄の腹角にも存在する)の活性化によって収縮する。 筋繊維が収縮すると、収縮因子が繊維の末端にあるため、筋繊維の中央部が引き伸ばされ、環状筋知覚受容器が活性化されることがあります。 このことは、筋が収縮したとき(すなわち、腓腹筋が短縮したとき)、腓腹筋内繊維も収縮しなければ、筋紡錘からすべての張力が外れてしまうので、重要である。 これでは、筋紡錘は収縮した筋肉の長さや伸びを感知するのに役に立たなくなる。

筋紡錘の伸張によって環状終末が刺激されると、反射が起こります。 伸張される筋に対する運動ニューロンの単シナプス性活性化がある。 また、アゴニスト筋にはポリシナプス性の促進が、アンタゴニスト筋にはポリシナプス性の抑制が見られる。 この協調的な反応により、筋紡錘の設定点からの変位に抵抗するように、筋の張力が再調整される。 この反射の感度は、ガンマ運動ニューロンの活性化によって調整することができる。 この反射は下行路(特に髄質網様体路)を介して一定の抑制を受けている。 ガンマ運動ニューロンの活性は、伸張反射が筋を伸ばそうとする長さを設定します。 筋肉内のガンマ運動ニューロンの活性が高ければ高いほど、筋肉は反射的に収縮します。 実際、多くの正常な運動は、筋肉に対するガンマ運動ニューロンの活性化によって生じ、環状神経終末の活動電位と、問題の筋肉に対する多くの運動ニューロンの反射的活性化(アゴニストにおける収縮とアンタゴニストにおける弛緩も)が誘発されます。 この筋肉を収縮させる方法は「ガンマループ」と呼ばれ、運動を引き起こすのに非常に効率的な方法である。

ガンマ運動ニューロンの過剰活性を持つ個体(下行性経路の中断を持つ患者に見られる)では、痙性と呼ばれるあらゆる方向への運動に対する抵抗(硬直)がある。 これにはゴルジ腱器官が大量に活性化される。 この感覚器官は、筋肉が腱に接続する部位にある神経終末からなる。 筋肉が収縮すると、感覚線維が活性化され、この張力に関する 情報が脊髄に伝達される。 この求心性線維は、筋紡錘求心性線維よりやや遅く、Ibの部類に入る。 筋の張力が潜在的に有害なレベルになると、ゴルジ 腱器官が大量に活性化され、筋に対する運動ニューロンの ポリシナプス抑制(および拮抗筋の収縮)を含む反射が生 じることになる。 これはおそらく保護的なもので、筋肉が裂けるのを防いでいるのだろう。 2764>

第三のタイプの反射は、不快な刺激に対する離脱反射である。 これらは保護的であり、脊髄の両側と神経系の多くのレベルを含む多シナプス経路を介して媒介される。 この反射反応には、侵害受容性神経線維の活性化によって誘発される離脱(生理的屈曲)が含まれる。 この情報は、主に速度の速い痛覚線維(A?タイプ)の活性化によってもたらされるものである。 この四肢の生理的屈曲の活性化に加え、対側四肢の伸筋を活性化する。 実際、この反射が活性化されると四肢すべてに何らかの影響があり、非常に複雑な反射となっています。 脊髄反射は通常、下行性経路によって抑制されています。 脊髄の損傷は通常、短時間の「ショック」の後、病変部 位より下の反射が誇張されることになる。 バビンスキー反応はこの反射の過活動である。

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