Anatomie topographique

Les élargissements cervical et lombaire de la moelle épinière résultent de l’élargissement de la matière grise qui contient la machinerie neuronale nécessaire au fonctionnement des membres. La moelle se termine dans la région lombaire supérieure (L1-2) au niveau du conus medullaris (voir figure). Bien entendu, les nerfs des extrémités inférieures sortent de la colonne vertébrale jusqu’au sacrum. Par conséquent, les racines nerveuses lombaires inférieures et sacrées doivent quitter la moelle épinière dans les régions thoracique inférieure et lombaire supérieure et se déplacer dans le canal formé par les vertèbres jusqu’à leur point de sortie. Ce faisceau de racines nerveuses est appelé “cauda equina” et peut être blessé dans le bas du dos avec des conséquences catastrophiques (notamment la perte du contrôle de la vessie et des intestins). Le filum terminale interna est un prolongement de la matière pia qui se poursuit jusqu’à l’extrémité inférieure du sac thèque (autour de S2). Il continue ensuite, avec une contribution de la dure-mère, le filum terminale externa, pour se fixer au coccyx, ancrant l’extrémité inférieure de la moelle épinière.

La moelle épinière est composée d’un noyau de matière grise entouré de matière blanche. La substance blanche apparaît à trois endroits : latéral, antérieur et postérieur à la substance grise (respectivement les funicules latéral, ventral et dorsal). La substance blanche est constituée de trajets qui relient des segments de la moelle épinière ou qui relient la moelle épinière au cerveau. La substance grise apparaît en “forme de papillon”, avec des cornes ventrale et dorsale, une substance grise intermédiaire et, dans la moelle thoracique, une corne latérale (neurones sympathiques). La corne dorsale contient des neurones qui représentent certains des mécanismes de traitement des signaux sensoriels et la corne ventrale contient des neurones moteurs.

La matière grise de la moelle épinière comporte des couches (lamina de Rexed), qui progressent essentiellement de l’arrière vers l’avant. (lamina I-IX). Les lamines I-III sont généralement incluses dans la “substantia gelatinosa”. C’est là que de nombreuses fibres sensorielles se terminent et sont initialement traitées. Les lamines IV et V comprennent les neurones qui donnent naissance au tractus spinothalamique. La lamine IX est l’emplacement des motoneurones alpha. Il existe une organisation topographique des motoneurones, les motoneurones des muscles extenseurs étant placés plus antérieurement et les motoneurones des muscles fléchisseurs plus postérieurement dans la lamine IX de la corne antérieure.

Les lamines VII et VIII sont souvent incluses dans la “matière grise intermédiaire” de la moelle épinière. C’est là que se trouvent la plupart des interneurones qui font partie des voies réflexes. Ces interneurones sont souvent interconnectés les uns aux autres et reçoivent des signaux traités par les systèmes sensoriels pour finalement (souvent par le biais d’une chaîne d’interneurones) se connecter aux motoneurones. Les interneurones utilisent principalement le gutamate comme transmetteur excitateur ou la glycine pour l’inhibition. Certains interneurones ont des axones qui traversent la moelle épinière, se synapsant du côté controlatéral de la moelle et d’autres qui voyagent sur de nombreux segments, contribuant aux réflexes et aux schémas moteurs intersegmentaires (tels que les schémas locomoteurs normaux ou le balancement réciproque des bras et des jambes). La plupart des axones qui voyagent entre les segments se déplacent dans la substance blanche immédiatement adjacente à la substance grise (fibres dites propriospinales). Les anoneurones de la substance grise intermédiaire sont sous contrôle descendant via des voies descendantes. La plupart de ce contrôle descendant est inhibiteur.

Lamina X est la petite zone de substance grise autour du canal central de la moelle.

Réflexes spinaux

Les réflexes, au minimum, nécessitent un signal sensoriel et une réponse motrice d’un certain type. Il y a souvent des interneurones présents qui modèlent la réponse réflexe. Dans le cas des réflexes spinaux, le gris intermédiaire (lamines VII et VIII de Rexed) contient ces interneurones.

La compréhension des réflexes nécessite une certaine appréciation de la contraction musculaire normale. Les muscles se contractent par l’activation des motoneurones alpha. Chaque motoneurone alpha fait synapse sur un grand nombre de fibres musculaires extrafusales (l'”unité motrice”). L’unité motrice ne consiste pas en un amas de fibres musculaires adjacentes, mais plutôt en des fibres musculaires réparties sur une grande partie du muscle, entrecoupées de fibres musculaires appartenant à d’autres unités motrices. Les petits motoneurones entrent en contact avec les fibres musculaires “rouges” (de type I, parfois appelées “à contraction lente”) et sont activés en premier lorsque le muscle commence à peine à se contracter. Ces fibres musculaires sont très actives sur le plan oxydatif et peuvent soutenir une contraction tonique. Les fibres musculaires “blanches” (type II, à contraction rapide) sont connectées à de gros motoneurones et ne sont recrutées que lors de contractions plus fortes (principe de la “taille” de la contraction). Il existe une classe de fibres musculaires qui se situe “entre” les fibres blanches et rouges classiques et les humains n’ont pas de muscles purement constitués d’un seul type de fibre.

Lors d’une contraction minimale, seul un petit motoneurone est activé (avec son unité motrice). Cette unité motrice se déclenche initialement à un taux très faible, qui augmente au fur et à mesure que la contraction se développe. Une deuxième unité motrice commence alors à se déclencher et elle aussi augmente progressivement son taux de déclenchement jusqu’à ce qu’une troisième unité (et ainsi de suite) soit ajoutée. Finalement, de gros motoneurones, connectés aux fibres musculaires blanches, sont ajoutés à la contraction. Bien sûr, cette accumulation se produit assez rapidement lorsque des contractions rapides et puissantes sont tentées.

Les réflexes d’étirement musculaire (myotatiques) sont médiés purement au niveau de la moelle épinière, avec des connexions monosynaptiques entre les afférences du fuseau musculaire et les motoneurones du muscle qui a été étiré. Le fuseau musculaire est constitué de fibres musculaires spécialement modifiées (“fibres intrafusales”) qui sont disposées en parallèle avec les fibres extrafusales du muscle. Lorsque le muscle est étiré, non seulement les fibres musculaires extrafusales sont étirées, mais aussi les fibres musculaires intrafusales. Les fibres musculaires intrafusales possèdent une fibre nerveuse sensorielle qui s’enroule autour de la partie centrale de la fibre. Cette terminaison “annulospirale” est activée par l’étirement des fibres musculaires. Il existe d’autres terminaisons sensorielles (“flowrspray”) qui peuvent également être activées par l’étirement mais qui ne sont pas aussi importantes. Les terminaisons annulosprales sont attachées aux plus grands axones sensoriels du corps (appelés fibres nerveuses afférentes Ia).

Les fibres musculaires intrafusales ont des éléments contractiles dans les extrémités de la fibre. Ces fibres intrafusales sont contractées par l’activation des motoneurones gamma (motoneurones extrêmement petits, également situés dans la corne ventrale de la moelle épinière). Lorsque les fibres musculaires intrafusales sont contractées, puisque les éléments contractiles se trouvent aux extrémités des fibres, le centre de la fibre intrafusale est étiré, ce qui peut activer le récepteur sensoriel annulospiral. Ceci est important car, lorsque le muscle est contracté (c’est-à-dire lorsque les fibres extrafusales sont raccourcies), toute la tension se détache de la broche musculaire si les fibres intrafusales ne sont pas également contractées. Cela rendrait le fuseau musculaire inutile pour détecter la longueur et l’étirement du muscle contracté.

Lorsque la terminaison annulosprale est stimulée par l’étirement du fuseau musculaire, un réflexe est déclenché. Il y a une activation monosynaptique des motoneurones vers le muscle qui est étiré. Il y a également une facilitation polysynaptique des muscles agonistes et une inhibition polysynaptique des muscles antagonistes. Cette réponse coordonnée réajuste la tension du muscle pour résister au déplacement du point de consigne du fuseau musculaire. La sensibilité de ce réflexe peut être ajustée par l’activation des motoneurones gamma. Ce réflexe est soumis à un degré constant d’inhibition par les voies descendantes (en particulier les voies réticulospinales médullaires). L’activité du motoneurone gamma détermine la longueur que le réflexe d’étirement va tenter de faire prendre au muscle. Une activité plus importante des motoneurones gamma dans un muscle entraînera une contraction réflexe du muscle. En fait, de nombreux mouvements normaux sont produits par l’activation d’un motoneurone gamma dans un muscle, ce qui déclenche des potentiels d’action dans les terminaisons annulospriales et l’activation réflexe de nombreux motoneurones dans le muscle en question (ainsi que la contraction des agonistes et la relaxation des antagonistes). Cette méthode de contraction des muscles est appelée “boucle gamma” et constitue un moyen très efficace de provoquer un mouvement.

Chez les personnes présentant une suractivité des motoneurones gamma (observée chez les patients présentant une interruption des voies descendantes), il existe une résistance au mouvement dans toutes les directions (raideur) que l’on appelle spasticité.

Le réflexe “myotatique inverse” implique une inhibition des muscles suite à un étirement très fort du muscle. Cela implique une activation massive des organes tendineux de Golgi. Ces organes sensoriels sont constitués de terminaisons nerveuses situées dans les régions où les muscles se connectent aux tendons. Lorsque le muscle est contracté, les fibres sensorielles sont activées et il y a transmission de cette information sur la tension vers la moelle épinière. Les fibres afférentes sont légèrement plus lentes que les afférences du fuseau musculaire et appartiennent à la catégorie Ib. Des niveaux de tension potentiellement dommageables dans le muscle entraînent une activation massive des organes tendineux de Golgi, ce qui entraîne un réflexe comprenant l’inhibition polysynaptique des motoneurones du muscle (et la contraction des antagonistes). Ce phénomène est probablement protecteur, empêchant le muscle de se déchirer. Il n’est normalement observé que lorsqu’un muscle est étiré jusqu’au point de rupture, bien qu’il soit vu comme la partie ” céder ” de la réponse ” serrer-couper ” observée chez les patients atteints de spasticité.

Le troisième type de réflexe est le réflexe de retrait aux stimuli nocifs. Ceux-ci sont protecteurs et sont médiés par des voies polysynaptiques qui impliquent les deux côtés de la moelle et de nombreux niveaux du système nerveux. Cette réponse réflexe comprend le retrait (flexion physiologique) évoqué par l’activation des fibres nerveuses nociceptives. Cette information résulte principalement de l’activation des fibres rapides de la douleur (de type A ?). En plus de l’activation des fléchisseurs physiologiques de ce membre, elle active les extenseurs du membre controlatéral. En fait, il y a un certain effet sur les quatre membres lorsque ce réflexe est activé, ce qui en fait un réflexe très compliqué. Les réflexes spinaux sont normalement contrôlés par des voies descendantes. Une lésion de la moelle épinière entraîne généralement des réflexes exagérés en dessous du niveau de la lésion après une brève période de “choc”. La réponse de Babinski est une suractivité de ce réflexe.

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