Anatomia topografica

Gli allargamenti cervicali e lombari del midollo spinale risultano dall’allargamento della materia grigia che contiene la macchina neurale necessaria per far funzionare gli arti. Il midollo termina nella regione lombare superiore (L1-2) al conus medullaris (vedi figura). Naturalmente ci sono nervi per le estremità inferiori che escono dalla spina dorsale fino all’osso sacro. Pertanto, le radici nervose lombari e sacrali devono lasciare il midollo spinale nelle regioni toracica inferiore e lombare superiore e scorrere nel canale formato dalle vertebre fino al loro punto di uscita. Questo fascio di radici nervose è chiamato “cauda equina” e può essere ferito nella parte bassa della schiena con conseguenze catastrofiche (inclusa la perdita del controllo della vescica e dell’intestino). Il filum terminale interno è una continuazione della pia che continua fino all’estremità inferiore del sacco valvolare (intorno a S2). Prosegue poi, insieme a un contributo della materia dura, il filum terminale externa, per attaccarsi al coccige, ancorando l’estremità inferiore del midollo spinale.

Il midollo spinale è composto da un nucleo di materia grigia circondato da materia bianca. La materia bianca appare in tre posizioni: laterale, anteriore e posteriore alla materia grigia (i funicoli laterali, ventrali e dorsali, rispettivamente). La materia bianca consiste in tratti che interconnettono segmenti del midollo spinale o collegano il midollo spinale con il cervello. La materia grigia appare a “forma di farfalla”, con corni ventrali e dorsali, una materia grigia intermedia e, nel midollo toracico, un corno laterale (neuroni simpatici). Il corno dorsale contiene neuroni che rappresentano alcuni dei meccanismi di elaborazione dei segnali sensoriali e il corno ventrale contiene neuroni motori.

La materia grigia del midollo spinale ha strati (lamina di Rexed), che progrediscono fondamentalmente da posteriore ad anteriore. (lamina I-IX). Le lamine I-III sono di solito incluse nella “substantia gelatinosa”. È qui che molte fibre sensoriali terminano e vengono inizialmente elaborate. Le lamine IV e V includono i neuroni che danno origine al tratto spinotalamico. La lamina IX è la sede dei neuroni alfa motori. C’è un’organizzazione topografica dei motoneuroni, con i motoneuroni dei muscoli estensori posti più anteriormente e i motoneuroni flessori più posteriormente nella Lamina IX del corno anteriore.

Le Lamine VII e VIII sono spesso incluse nella “materia grigia intermedia” del midollo spinale. È qui che si trova la maggior parte degli interneuroni che fanno parte delle vie riflesse. Questi interneuroni spesso si interconnettono tra loro e ricevono segnali elaborati dai sistemi sensoriali e alla fine (spesso attraverso qualche catena di interneuroni) si connettono con i neuroni motori. Gli interneuroni usano principalmente il gutamato come trasmettitore eccitatorio o la glicina per l’inibizione. Ci sono interneuroni che hanno assoni che attraversano il midollo spinale, facendo sinapsi sul lato controlaterale del midollo e altri che viaggiano per molti segmenti, contribuendo ai riflessi intersegmentali e ai modelli motori (come i normali modelli locomotori o l’oscillazione reciproca di braccia e gambe). La maggior parte degli assoni che viaggiano tra i segmenti viaggiano nella materia bianca immediatamente adiacente alla materia grigia (le cosiddette fibre propriospinali). Gli interneuroni della materia grigia intermedia sono sotto controllo discendente attraverso tratti discendenti. La maggior parte di questo controllo discendente è inibitorio.

Lamina X è la piccola area di materia grigia intorno al canale centrale del midollo.

Riflessi spinali

I riflessi, come minimo, richiedono un segnale sensoriale e una risposta motoria di qualche tipo. Spesso sono presenti interneuroni che modellano la risposta riflessa. Nel caso dei riflessi spinali, il grigio intermedio (lamine VII e VIII di Rexed) contiene questi interneuroni.

La comprensione dei riflessi richiede un certo apprezzamento della normale contrazione muscolare. I muscoli si contraggono per attivazione dei neuroni motori alfa. Ogni neurone motore alfa fa sinapsi su un gran numero di fibre muscolari extrafusali (l'”unità motoria”). L’unità motoria non consiste in un grumo di fibre muscolari adiacenti, ma consiste piuttosto in fibre muscolari distribuite su un’ampia porzione del muscolo, intervallate da fibre muscolari appartenenti ad altre unità motorie. I piccoli motoneuroni entrano in contatto con le fibre muscolari “rosse” (tipo I, a volte chiamate “a contrazione lenta”) e si attivano per prime quando il muscolo inizia a contrarsi. Queste fibre muscolari sono molto attive dal punto di vista ossidativo e possono sostenere la contrazione tonica. Le fibre muscolari “bianche” (tipo II, a contrazione rapida) sono collegate a grandi motoneuroni e sono reclutate solo con contrazioni più forti (“principio di grandezza” della contrazione). C’è una classe di fibre muscolari che è “in mezzo” alle classiche fibre bianche e rosse e gli esseri umani non hanno muscoli che sono puramente composti da un solo tipo di fibra.

Con una contrazione minima, solo un piccolo motoneurone è attivato (con la sua unità motoria). Questa unità motoria si attiva inizialmente ad un tasso molto basso, che aumenta man mano che la contrazione si accumula. Una seconda unità motoria comincia a sparare e anch’essa aumenta gradualmente il suo tasso di fuoco fino a quando si aggiunge una terza unità (e così via). Alla fine, i grandi neuroni motori, collegati alle fibre muscolari bianche, si aggiungono alla contrazione. Naturalmente, questo accumulo si verifica abbastanza rapidamente quando si tentano contrazioni rapide e forti.

I riflessi di stiramento muscolare (miotatici) sono mediati puramente a livello del midollo spinale, con connessioni monosinaptiche tra le afferenze del fuso muscolare e i motoneuroni del muscolo che è stato stirato. Il fuso muscolare è costituito da fibre muscolari appositamente modificate (“fibre intrafusali”) che sono disposte in parallelo con le fibre extrafusali del muscolo. Quando il muscolo viene stirato, non solo le fibre muscolari extrafusali vengono stirate, ma anche le fibre muscolari intrafusali. Le fibre muscolari intrafusali hanno una fibra nervosa sensoriale che è avvolta intorno alla parte centrale della fibra. Questa terminazione “anulospirale” è attivata dallo stiramento delle fibre muscolari. Ci sono altre terminazioni sensoriali (“annulospirale”) che possono anche essere attivate dallo stiramento, ma non sono così importanti. Le terminazioni annulosprali sono attaccate agli assoni sensoriali più grandi del corpo (le cosiddette fibre nervose afferenti Ia).

Le fibre muscolari intrafusali hanno elementi contrattili nelle estremità della fibra. Queste fibre intrafusali sono contratte dall’attivazione dei motoneuroni gamma (motoneuroni estremamente piccoli, situati anche nel corno ventrale del midollo spinale). Quando le fibre muscolari intrafusali si contraggono, poiché gli elementi contrattili si trovano nelle estremità delle fibre, il centro della fibra intrafusale si allunga e questo può attivare il recettore sensoriale annulospirale. Questo è importante perché, quando il muscolo è contratto (cioè, quando le fibre extrafusali sono accorciate), tutta la tensione verrebbe tolta dal fuso muscolare se le fibre intrafusali non fossero anch’esse contratte. Questo renderebbe il fuso muscolare inutile per rilevare la lunghezza e l’allungamento del muscolo contratto.

Quando la terminazione annulosprale è stimolata da un allungamento del fuso muscolare, si genera un riflesso. C’è un’attivazione monosinaptica dei motoneuroni verso il muscolo che viene stirato. C’è anche una facilitazione polisinaptica dei muscoli agonisti e un’inibizione polisinaptica dei muscoli antagonisti. Questa risposta coordinata riaggiusta la tensione del muscolo per resistere allo spostamento dal set point del fuso muscolare. La sensibilità di questo riflesso può essere regolata dall’attivazione dei neuroni motori gamma. Questo riflesso è sotto un grado costante di inibizione attraverso i tratti discendenti (in particolare i tratti reticulospinali midollari). L’attività del motoneurone gamma stabilisce la lunghezza che il riflesso di stiramento tenterà di far assumere al muscolo. Una maggiore attività dei motoneuroni gamma in un muscolo farà sì che il muscolo si contragga di riflesso. Infatti molti movimenti normali sono prodotti dall’attivazione di un motoneurone gamma ad un muscolo, che innescherà potenziali d’azione nelle terminazioni annulospriali e l’attivazione riflessa di molti motoneuroni al muscolo in questione (così come la contrazione negli agonisti e il rilassamento degli antagonisti). Questo metodo di contrazione dei muscoli è chiamato “anello gamma” ed è un modo molto efficiente di provocare un movimento.

Negli individui con iperattività dei motoneuroni gamma (visto in pazienti con interruzione delle vie discendenti), c’è resistenza al movimento in tutte le direzioni (rigidità) che è chiamato spasticità.

Il riflesso “miotatico inverso” comporta l’inibizione dei muscoli come risultato di un allungamento molto forte del muscolo. Questo comporta l’attivazione massiccia degli organi tendinei del Golgi. Questi organi sensoriali sono costituiti da terminazioni nervose situate nelle regioni in cui i muscoli si collegano ai tendini. Quando il muscolo è contratto, le fibre sensoriali sono attivate e c’è una trasmissione di queste informazioni sulla tensione al midollo spinale. Le fibre afferenti sono leggermente più lente delle afferenze del fuso muscolare, rientrando nella categoria Ib. Livelli potenzialmente dannosi di tensione nel muscolo si traducono in una massiccia attivazione degli organi del tendine del Golgi in un riflesso che include l’inibizione polisinaptica dei motoneuroni al muscolo (e la contrazione degli antagonisti). Questo è probabilmente protettivo, impedendo la lacerazione del muscolo. Si vede normalmente solo quando un muscolo è allungato fino al punto di rottura, anche se è visto come la parte “give-way” della risposta “pinza-coltello” visto in pazienti con spasticità.

Il terzo tipo di riflesso è il riflesso di ritiro agli stimoli nocivi. Questi sono protettivi e sono mediati da vie polisinaptiche che coinvolgono entrambi i lati del midollo e molti livelli del sistema nervoso. Questa risposta riflessa include il ritiro (flessione fisiologica) evocato dall’attivazione delle fibre nervose nocicettive. Questa informazione deriva principalmente dall’attivazione delle fibre del dolore veloce (del tipo A?). Oltre all’attivazione dei flessori fisiologici di questo arto, attiva gli estensori dell’arto controlaterale. In realtà, c’è qualche effetto su tutti e quattro gli arti quando questo riflesso è attivato, rendendo questo un riflesso molto complicato. I riflessi spinali sono normalmente tenuti sotto controllo da vie discendenti. Un danno al midollo spinale di solito provoca riflessi esagerati sotto il livello della lesione dopo un breve periodo di “shock”. La risposta di Babinski è un’iperattività di questo riflesso.