Geografische spreiding
Weinig academische studies hebben tot nu toe een duidelijk onderscheid gemaakt tussen haplogroep HV0 en haplogroep V om de eenvoudige reden dat V en de meeste van zijn subklassen alleen kunnen worden geïdentificeerd door mutaties in de coderende regio van het mitochondrion, en dat studies tot een paar jaar geleden over het algemeen alleen de hypervariabele regio (HVR) testten om budgettaire redenen. Bijgevolg wordt in de frequenties en de verspreidingskaart op deze pagina geen onderscheid gemaakt tussen HV0 en V.
Haplogroepen HV0 en V zijn opmerkelijk gelijkmatig verdeeld over geheel Europa en Noord-Afrika, met een frequentie variërend van 2% tot 8% in praktisch alle landen en regio’s. De enige bevolkingsgroepen met een aanzienlijk hogere incidentie van HV0 of V zijn de Sami (42%) van Noord-Scandinavië en Finland, en de Cantabriërs (19%), geïsoleerd in de bergen in Noord-Spanje. Over het geheel genomen komen HV0/V iets meer voor rond de Oostzee, in Iberië en in de Maghreb dan elders.
Hoewel haplogroep HV het meest voorkomt in het Nabije Oosten, waar hij waarschijnlijk zijn oorsprong heeft, zijn haplogroepen HV0 en V vrij zeldzaam in die regio. HV0/V worden gemiddeld bij minder dan 1% van de bevolking van het Midden-Oosten gevonden, en zijn bijna geheel afwezig op het Arabisch schiereiland.
Distributie van mtDNA haplogroep V in Europa, Noord-Afrika en het Midden-Oosten
Origins & Geschiedenis
Haplogroep V vertegenwoordigt de grotere genealogische tak stroomafwaarts van haplogroep HV0, die wordt gedefinieerd door de mutaties T72C en T16298C. Wat bekend staat als haplogroep V is eigenlijk een handigere hernoeming van haplogroep HV0a2. De mutatie die haplogroep HV0 definieert, zou hebben plaatsgevonden rond het Laatste Glaciaal Maxium (ca. 19.000 tot 26.000 jaar geleden), terwijl haplogroep V zou zijn ontstaan in de Late Glaciale periode, ergens tussen 16.000 en 12.000 jaar geleden. Hun plaatsen van herkomst blijven zeer omstreden en zouden overal in Europa, Noord-Afrika of het Nabije Oosten kunnen liggen.
Mesolithische Europese jager-verzamelaars of Neolithische boeren uit Anatolië?
De extreem hoge prevalentie van haplogroep V bij de Sami, die zeer weinig Neolithische boerenbijmenging hebben en door de eeuwen heen een jager-verzamelaar levensstijl hebben behouden, is het beste bewijs dat haplogroep V niet in het Nabije Oosten is ontstaan maar in Mesolithisch Europa. Een ander argument is dat HV0 en V veel zeldzamer zijn in het Nabije Oosten dan in Europa, en vrijwel afwezig op het Arabisch schiereiland, Mesopotamië en Georgië, drie van de regio’s met de hoogste afstamming uit de neolithische Vruchtbare Sikkel – omdat ze minder werden beïnvloed door latere Indo-Europese migraties, Perzische, Griekse en Romeinse veroveringen, of de nederzettingen van Europese kruisvaarders in de Middeleeuwen.
Dat gezegd hebbende, R0 en zijn afstammeling HV zijn ontegenzeggelijk haplogroepen uit het Midden-Oosten. De vraag is dus waar de eerste HV vrouw de mutatie voor HV0 kreeg? Het is zeker gebeurd op het hoogtepunt van de laatste ijstijd, toen gletsjers de noordelijke helft van Europa onbewoonbaar zouden hebben gemaakt, en jager-verzamelaars hun toevlucht zouden hebben gezocht in Zuid-Europa. Het is heel goed mogelijk dat HV0 zich in die periode in Anatolië heeft ontwikkeld en zich enkele millennia later, tijdens de Late IJstijd, naar Europa heeft verplaatst, toen de gletsjers zich begonnen terug te trekken en nomadische stammen uit Zuid-Europa het noorden van Europa begonnen te herkoloniseren, waardoor in het zuiden een vacuüm ontstond waarin Anatolische jager-verzamelaars zich konden uitbreiden. Zij werden waarschijnlijk vergezeld door andere Laat-Glaciale Anatolische lijnen zoals J1c en T2.
In de 10.000 jaar tussen het einde van het Laatste Glaciale Maxium en de komst van de Neolithische boeren uit het Nabije Oosten in Europa, zouden HV0 en V lijnen de tijd hebben gehad om zich te verspreiden over het grootste deel van Europa en zelfs om over te steken naar Noordwest Afrika met haplogroep H1, H3 en U5b. Het ontbreken van een duidelijk geografisch verspreidingspatroon binnen HV0 en V subklassen is consistent met de nomadische levensstijl van jager-verzamelaars, die in de Laat-Glaciale en Post-Glaciale periode door heel Europa zouden hebben gezworven.
Veel oude DNA studies hebben sinds 2013 complete mtDNA sequenties getest van een verscheidenheid aan Paleolithische, Mesolithische, Neolithische en Bronstijd sites die de duidelijke identificatie van haplogroepen HV0 en V mogelijk maakten. Helaas zijn er op dit moment nog steeds erg weinig betrouwbare Paleolithische of Mesolithische monsters uit Zuid-Europa. Hoewel de overgrote meerderheid van de Midden-, Noord- of Oost-Europeanen uit deze periode tot de haplogroepen U2, U4, U5 of U8 behoorde, is er weinig bekend over de genetische samenstelling van bevolkingsgroepen in Zuid-Europa, die er heel anders uitgezien zouden kunnen hebben.
Wat nu zeker is, is dat zowel HV0 als V in de archeologische gegevens beginnen op te duiken in neolithische culturen. Geen van beide lijnen is echter tot nu toe aangetroffen onder de talrijke Anatolische of Levantijnse neolithische monsters, zodat het onduidelijk blijft of HV0 en V maternale lijnen waren die inheems waren in de Balkan en door de vroege boeren werden geassimileerd en zich met hen over Europa verspreidden, of dat zij reeds werden aangetroffen onder de boeren van het Nabije Oosten. De eerste hypothese is de meest waarschijnlijke, gezien het feit dat vele andere lijnen, zowel matrilineair (vele H subklassen, J1c, T2a, T2b, T2e, en de duidelijk Paleolithische Europese U2, U4, U5 en U8) als patrilineair (de Paleolithische Europese I1 en I2) in het Neolithicum afwezig waren in het Midden-Oosten, maar overal onmiddellijk opduiken naast de Nabije Oosterse lijnen in de Neolithische Europese monsters. Het valt dus niet te ontkennen dat er vanaf het allereerste begin een aanzienlijke mate van vermenging heeft plaatsgevonden tussen vroege boeren en lokale Europese jager-verzamelaars.
Het meest waarschijnlijke scenario op dit moment is dan ook dat de haplogroepen HV0 en V, al minstens vanaf het Mesolithicum in Zuid-Europa aanwezig waren. Net als verschillende J1c en T2 subklassen, hebben zij wellicht het Laatste Glaciale Maximum doorgebracht in het Anatolische refugium, en zich vervolgens opnieuw uitgebreid naar de Balkan in de late glaciale periode. Dit is waarschijnlijk ook het geval voor de meeste subklassen van haplogroep H – met uitzondering van met name H5, H13 en H14, die duidelijk Midden-Oosters zijn.
De Sami (ook bekend als Lappen) waren de laatste jager-verzamelaars van Europa. Ze hebben tot de moderne tijd een semi-nomadische levensstijl aangehouden en hoedden vooral rendieren en enkele schapen. Zij zijn verwant aan de Finnen, die net als zij een Oeraltaal spreken, maar genetisch sterk verschillen van de andere Europeanen. De Sami zijn de enige Europeanen die geen Kaukasische, West-Aziatische, Zuidwest-Aziatische of Afrikaanse autosomale vermenging bezitten. Zij hebben ook het hoogste niveau van Mesolithische Europese en Oude Noord-Euraziatische voorouders. Hun matrilineaire lijnen zijn verrassend weinig gediversifieerd, met 48% van U5b1b1 en 42% van V (V1a1a en V5), twee haplogroepen die zij vreemd genoeg delen met sommige Berbergroepen uit Noordwest-Afrika en het Fulbe-volk uit Senegal (hoewel deze twee etnische groepen veel lagere percentages U5b1 en V verdund onder andere lineages dragen) U5b1b1 en V worden ook samen gevonden op het Iberisch schiereiland, vooral onder Cantabriërs, die 11% U5b en 19% V bezitten.
De Sami blijken af te stammen van een fusie van Mesolithische jager-verzamelaars uit Zuid- en Midden-Europa (respectievelijk vertegenwoordigd door hun twee belangrijkste moederlijke afstammingslijnen: V en U5b). Deze Mesolithische nomaden zouden steeds verder naar het noorden en westen zijn gedrongen door de golf van Neolithische boeren die snel Zuidoost- en vervolgens Centraal-Europa koloniseerden. De Proto-Indo-Europeanen van de Corded Ware cultuur vielen later Zuid-Scandinavië en het oostelijk deel van de Oostzee binnen, waardoor de overblijfselen van de U5b en V jager-verzamelaars naar het uiterste noorden van Europa werden geduwd. Nieuwkomers uit het Neolithicum en de Bronstijd zouden op dezelfde manier Mesolithische stammen naar het verre noorden van Spanje hebben geduwd, met name achter de bergen van Canatbrië en Baskenland, en over de Straat van Gibraltar naar Afrika.
Pas zo’n 2500 tot 3000 jaar geleden trokken de Uralische sprekers uit Noord-Rusland naar Noord-Fennoscandië met hun kuddes rendieren, en brachten daar een schijn van Neolithische levensstijl met zich mee. Zij droegen de Y-chromosomale haplogroep N1c1 en (ten minste) de mitochondriale haplogroep Z1, beide van Siberische oorsprong. Oeralitische stammen zouden met de noordelijke Fennoscandinavische jager-verzamelaars hebben gepaard, en geleidelijk hun vaderlijke afstamming door Oeralitische hebben vervangen, terwijl de meeste lokale moederlijke afstamming behouden bleef. Dit proces verliep vrijwel zeker geleidelijk en ging waarschijnlijk gepaard met een soort elitedominantie van het stamhoofd van de clan, zoals gebruikelijk is bij kuddesamenlevingen. Met de patriarch en eigenaar van de kudde die bij elke generatie trouwde met lokale jager-verzamelaar vrouwen, zouden de Oeralsprekers genetisch steeds dichter bij de inheemse Fennoscandiërs zijn komen te staan, hetgeen verklaart waarom de moderne Sami minder dan 3% Siberisch autosomaal DNA hebben ondanks hun 53% N1c1 patrilineaire afstamming
De andere helft van hun vaderlijke afstamming, daarentegen lijkt een mix te zijn van Noorse, Zweedse en Finse Y-haplogroepen (I1, R1a en R1b, met sporen van E1b1b en J2), wat kan worden verklaard door het toenemende aantal Scandinaviërs en Finnen die naar het noorden trokken en Samische vrouwen namen in de laatste paar eeuwen. Naar alle waarschijnlijkheid heeft geen van de oorspronkelijke Y-DNA-lijnen van de Mesolithische Fennoscandiërs vandaag de dag nog bestaan. Oude DNA-tests hebben aangetoond dat Scandinaviërs uit het Mesolithicum Y-haplogroepen I* en I2a1 droegen, die waarschijnlijk de vaderlijke afstammingslijnen waren van deze oorspronkelijke U5b- en V-volkeren.
Een aantal studies heeft HV0 en V geïdentificeerd onder de overblijfselen van veel Europese neolithische culturen, waaronder (chronologisch) de Starčevo-cultuur in Hongarije (± 7.600 jaar oud V-monster) en Kroatië (zowel HV0- als V-monsters, waaronder een V6-monster), de Lineaire Aardewerkcultuur (LBKT) in Hongarije (± 7.100 jaar oud V-monster), de Rössen-cultuur in Duitsland (± 6650 jaar oude HV0- en V-monsters), de Salzmünde-cultuur in Duitsland (± 5200 jaar oud V-monster), de Bernburg-cultuur in Duitsland (± 4850 jaar oud V-monster), de Megalithische cultuur in Noord-Ierland (± 5200 jaar oud HV0-monster), en de Cardium-aardewerkcultuur (± 5000 jaar oude HV0- en V-monsters) in Zuid-Frankrijk.
Twee HV0 monsters van de Pitted Ware cultuur (ca. 3200-2300 v. Chr.) in Zweden is officieel geclassificeerd als Mesolithicum, maar is contemporain met Chalcolithicum en Vroege Bronstijd culuren elders in Europa. Daarom kan niet worden uitgesloten dat deze stam afkomstig is uit intermarriages met naburige boeren, of boeren vertegenwoordigt die teruggingen naar een jager-verzamelaar levensstijl als gevolg van ongunstige klimatologische omstandigheden in Scandinavië in die tijd.
Waren HV0 en V gevonden onder de Bronstijd Indo-Europeanen ?
Haplogroep V is niet gevonden in prehistorische sites in Noordoost-Europa, noch in enige Indo-Europese begrafenis in de Euraziatische steppe of Centraal-Azië. Dit is bijzonder vreemd omdat ze tegenwoordig overal in Europa aanwezig is, en haar frequentie hoger is dan het Europese gemiddelde in Noordwest-Rusland (> 5%). Slechts één individu uit de vroege bronstijd uit 3500 v. Chr. van de Novosvobodnaya-cultuur in de Noord-Kaukasus bleek positief voor haplogroep V – meer specifiek V7 (Nedoluzhko et al. (2014)). Dit is interessant omdat die specifieke cultuur zich bevond tussen de Maykop-cultuur, ‘s werelds eerste bronstijdcultuur, en de Yamna-cultuur die de Pontisch-Kaspische steppe bewoonde en algemeen wordt beschouwd als het thuisland van de Proto-Indo-Europese sprekers, of in ieder geval van de R1b-tak. Haplogroep V7 wordt nu gevonden in Slavische landen, Duitsland en Scandinavië, alle regio’s die in verband worden gebracht met de verspreiding van de R1a tak van de Indo-Europeanen via de Corded Ware cultuur.
Onder Bronstijd sites die in verband worden gebracht met de opmars van Indo-Europese sprekers in Europa, is een haplogroep HV0e monster gevonden in de Corded Ware cultuur in Duitsland, evenals verscheidene V monsters (waaronder een V9) van de Unetice cultuur. Opnieuw vallen HV0 en V op door hun extreem lage frequentie in vergelijking met nu. Het is niettemin mogelijk dat haplogroep HV0/V aanwezig was onder de Proto-Indo-Europese sprekers van de Maykop- en Yamna-culturen, gezien het feit dat de frequentie ervan tegenwoordig even hoog is in de Noordwest-Kaukasus en de Pontisch-Kaspische Steppe als elders in Europa. De twee V subklassen die het meest waarschijnlijk deel hebben uitgemaakt van de Indo-Europese migraties zijn V7a, die vooral in Slavische landen wordt gevonden, en V15, die wordt gevonden in Noordwest Europa en in Armenië (wat het zou verbinden met Y-haplogroep R1b).
Haplogroep V is ook gevonden in de meeste Uralische en Altaïsche populaties in Noord-Azië, en zelfs in sporenfrequenties zo ver oostelijk als Mongolië. Sommige V-lijnen zouden geabsorbeerd kunnen zijn door de expansie van Oeral-Altaïsche populaties (Y-haplogroep N) in Noord-Azië, wat zijn hoge frequentie onder de Finnen en Sami zou verklaren.
Intrigerend is dat haplogroep V een van de vier Euraziatische haplogroepen is die gevonden zijn onder de Fulani mensen van Centraal Afrika, die hoge percentages van haplogroep R1b-V88 hebben. Het is niet duidelijk of dit komt doordat V een van de oorspronkelijke haplogroepen van R1b mensen was, of doordat de Fulani intermarried met Berbers uit Noordwest Afrika die ook haplogroep V dragen. Helaas zijn er op dit moment geen gegevens beschikbaar over de V subklades van de Fulani.
Subclades
- HV0
- HV0a
- HV0a1: gevonden op de Britse eilanden, in Duitsland en Finland
- V (ook bekend als HV0a2)
- V1
- V1a
- V1a1: vooral gevonden van centraal tot noordoost Europa
- V1a1a: gevonden in Scandinavië (inclusief Lapland), Finland en Baltische landen
- V1a1b: gevonden in Polen uit de Bronstijd
- V1b
- V2: gevonden op de Britse eilanden
- V2a: gevonden in Ierland
- V2b: gevonden in Engeland
- V2c: gevonden in Engeland
- V3
- V3a: gevonden in Noordwest-Europa / gevonden in Laat-Neolithisch Hongarije (Bell Beaker)
- V3b
- V3c: gevonden in Noord-, Midden- en Oost-Europa
- V4: gevonden in Frankrijk
- V5: gevonden in Lapland
- V6: gevonden in Frankrijk
- V7
- V7a: vooral aangetroffen in Slavische landen, maar ook in Scandinavië, Duitsland en Frankrijk
- V7b: aangetroffen in Oost-Europa en Frankrijk
- V8: gevonden in Zweden
- V9
- V9a: gevonden op de Britse Eilanden
- V9a1
- V9a2
- V10: gevonden op de Britse eilanden, in het noordwesten van Frankrijk en in Zweden / gevonden in Bell Beaker Schotland
- V10a
- V10b: gevonden in EBA Engeland
- V11
- V12: gevonden in Duitsland
- V13: gevonden in Noorwegen, Hongarije en Rusland
- V14: gevonden in Polen en Iberië
- V15: gevonden in Engeland, Noorwegen en Armenië
- V16: gevonden in Groot-Brittannië, Duitsland en Denemarken
- V17: gevonden in Engeland / gevonden in laat-neolithisch Frankrijk
- V18: gevonden in Nederland, Duitsland en Italië
- V19
- V20: gevonden in Noorwegen
- V21
- HV0b: gevonden in Ierland, Centraal-Europa, Wit-Rusland en Italië / gevonden in Bell Beaker Spanje
- HV0c
- HV0d: gevonden in Scandinavië, Marokko en India
- HV0e: gevonden in Servië uit de Bronstijd
- HV0f: gevonden in Zweden en Italië
Bekende personen
De mitochondriale haplogroep van Benjamin Franklin werd vastgesteld via afstammelingentests van zijn tante van moederszijde, Doras Folger. Benjamin Franklin was een van de Founding Fathers van de Verenigde Staten en een belangrijke figuur in de Amerikaanse Verlichting. Hij was politiek theoreticus, staatsman, diplomaat, wetenschapper en staat ook bekend als uitvinder van de bliksemafleider, bifocals en de Franklin stove.
Populatiegeneticus Spencer Wells, de directeur van het Genographic Project, maakte bekend dat Bono, de leadzanger van de Ierse rockband U2, behoorde tot mtDNA haplogroep V.