Etiologie en epidemiologie
Hemotrope mycoplasma’s (hemoplasma’s) zijn kleine (0,3-0,8 µm), niet kweekbare mycoplasma’s die zich op het oppervlak van erytrocyten ophouden en in verschillende mate hemolytische anemie kunnen veroorzaken bij geïnfecteerde gastheren. Hemoplasma’s infecteren een grote verscheidenheid van zoogdiersoorten, waaronder de mens, en zijn wereldwijd verspreid. Hoewel vroeger geclassificeerd als Haemobartonella en Eperythrozoon spp, heeft sequentieanalyse van de 16S rRNA genen van deze organismen aangetoond dat zij nauw verwant zijn aan de pneumoniae groep van mycoplasma’s, die de menselijke mycoplasma pathogenen Mycoplasma pneumoniae en Mycoplasma genitalium omvat.
Ten minste drie hemoplasma soorten infecteren zowel huiskatten als wilde katten, Mycoplasma haemofelis, ‘Candidatus Mycoplasma haemominutum,’ en ‘Candidatus Mycoplasma turicensis.’ Het voorvoegsel “Candidatus” wordt gebruikt voor pas ontdekte hemoplasma’s totdat meer informatie beschikbaar is om hun classificatie te ondersteunen. De reden hiervoor is dat hemoplasma’s niet in het laboratorium kunnen worden gekweekt, wat een volledige karakterisering van deze organismen beperkt. M. haemofelis (voorheen de Ohio stam, of grote vorm van Haemobartonella felis) is het meest pathogene organisme en kan matige tot ernstige hemolytische anemie veroorzaken bij immunocompetente katten. Deze ziekte wordt infectieuze anemie bij katten genoemd. Bij cytologische evaluatie van bloeduitstrijkjes blijken M. haemofelis-organismen cocci te zijn die soms korte ketens van drie tot zes organismen vormen (Figuur 41-1). M. haemofelis is de minst voorkomende van de drie hemoplasma’s bij katachtigen. Het is gevonden met behulp van PCR in 0,5% tot 5% van zieke katten in veterinaire ziekenhuizen. De volledige genoomsequenties van M. haemofelis en M. haemominutum zijn bepaald.3-5
Ca. M. haemominutum’ (voorheen de Californische stam of kleine vorm van H. felis) is over het algemeen kleiner dan M. haemofelis en is niet duidelijk in verband gebracht met ziekte bij immunocompetente katten. Met behulp van cytologische evaluatie van bloeduitstrijkjes is Ca. M. haemominutum’ kleine cocci, 0,3 tot 0,6 µm in diameter, hoewel M. haemofelis en ‘Ca. M. haemominutum’ niet altijd op betrouwbare wijze van elkaar kunnen worden onderscheiden. ‘Ca. M. haemominutum’ komt wereldwijd veel voor in de kattenpopulatie, en infecteert maar liefst 20% van de katten die een dierenkliniek bezoeken.6-8 Infectie van katten met ‘Ca. M. haemominutum’ resulteert in een milde daling van het hematocriet. Er zijn aanwijzingen dat ‘Ca. M. haemominutum’ een rol kan spelen bij ziekte. Bijvoorbeeld, katten die tegelijk besmet zijn met FeLV en “Ca. M. haemominutum’ een grotere bloedarmoede ontwikkelen dan katten die besmet zijn met ‘Ca. M. haemominutum’ alleen, en progressie naar FeLV-geïnduceerde myeloproliferatieve ziekte trad sneller op.9 Er zijn ook beschrijvingen van katten met hemolytische anemie waarbij de enige erkende oorzaak van anemie ‘Ca. M. haemominutum.’10 ‘Ca. M. haemominutum’ wordt vaak aangetroffen in co-infecties met ‘Ca. M. turicensis’ of M. haemofelis. Gemengde infecties met alle drie katachtige hemoplasmasoorten zijn ook beschreven.
‘Ca. M. turicensis’ werd voor het eerst beschreven bij een kat uit Zwitserland die ernstige intravasculaire hemolyse had (turicensis verwijst naar Turicum, de Latijnse naam van Zürich).11 Infecties met ‘Ca. M. turicensis’ zijn sindsdien wereldwijd vastgesteld.8,12-14 ‘Ca. M. turicensis’ is nog nooit waargenomen bij lichtmicroscopisch onderzoek van bloeduitstrijkjes, en het aantal organismen bij besmette katten is doorgaans laag. Infectie met ‘Ca. M. turicensis’ komt in de kattenpopulatie iets vaker voor dan infectie met M. haemofelis. De meeste studies tonen een prevalentie van 0,5% tot 10% bij zieke katten die veterinaire ziekenhuizen bezoeken. Het pathogene potentieel van dit organisme is niet volledig bekend. Inoculatie van een immuungecompromitteerde kat met ‘Ca. M. turicensis’ resulteerde in ernstige bloedarmoede,11 maar weinig of geen bloedarmoede treedt op bij immuunincompetente katten na inoculatie met ‘Ca. M. turicensis’. Cofactoren, zoals co-infectie met andere hemoplasma’s of gelijktijdige immunosuppressie, kunnen van invloed zijn op de ontwikkeling van anemie bij katten geïnfecteerd met ‘Ca. M. turicensis.’
Infectie van katten door hemoplasma’s is sterk geassocieerd met mannelijk geslacht, niet-pedigree status, en toegang tot de buitenlucht (Box 41-1).8,12,15,16 Infectie met ‘Ca. M. haemominutum’ komt vaker voor bij oudere katten, vermoedelijk omdat de kans op het oplopen van een persisterende subklinische infectie met de tijd toeneemt. Jonge katten daarentegen hebben wellicht meer kans om ziekte te ontwikkelen na infectie met M. haemofelis. Sommige studies, maar andere niet, hebben een verband aangetoond tussen retrovirus- en hemoplasma-infecties. Katten die geïnfecteerd waren met M. haemofelis in de Verenigde Staten hadden 6 keer meer kans op een FIV-infectie dan katten die negatief waren voor hemoplasma.15
Verschillende hemoplasmasoorten infecteren ook honden. Infectie met Mycoplasma haemocanis (voorheen Haemobartonella canis) is in verband gebracht met hemolytische anemie bij gesplenectomiseerde honden, en zelden bij honden met andere immunosuppressieve ziekte of gelijktijdige infecties. Het 16S rRNA-gen van M. haemocanis heeft dezelfde sequentie als M. haemofelis, maar de volledige genoomsequentie van M. haemocanis onderscheidt het als een andere soort.17 M. haemocanis is een coccoïd organisme dat vaak lange ketens van organismen vormt (Figuur 41-2). De prevalentie van deze infectie is vooral hoog bij in kennels gefokte honden, die vaak subklinisch worden geïnfecteerd.18 In het zuidwesten van de Verenigde Staten kwam infectie ook veel voor bij coyotes.19
Drie extra hemoplasmasoorten zijn bij honden gedetecteerd. ‘Candidatus Mycoplasma haematoparvum’ is een klein (0,3 µm) coccoïd organisme dat lijkt op ‘Ca. Mycoplasma haemominutum’, zowel morfologisch als genetisch (figuur 41-3). ‘Ca. M. haemominutum’ is ook bij verscheidene honden gedetecteerd met behulp van PCR-tests, en organismen die lijken op ‘Ca. M. haematoparvum’ en ‘Ca. M. haemominutum’ zijn gedetecteerd bij Europese wolven en boshonden uit Brazilië.20 Het oviene hemoplasma Mycoplasma ovis is gedetecteerd in de milt van een klein aantal honden uit het zuidoosten van de Verenigde Staten, en het boviene hemoplasma ‘Ca. Mycoplasma haemobos’ werd gedetecteerd bij een hond uit Noord-Australië.21,22 Het klinisch belang van deze hemoplasmasoorten bij honden blijft onduidelijk.
De wijze van overdracht van hemoplasma’s blijft onduidelijk. Tot op zekere hoogte kunnen vlooien en andere geleedpotige vectoren hemoplasma’s bij de kat overdragen,23 maar experimenteel bewijs voor vector-overdracht van hemoplasma’s bij de kat is zwak. Overdracht van M. haemocanis door de bruine hondenteek, Rhipicephalus sanguineus, is experimenteel aangetoond, hoewel dit gebeurde voordat PCR-tests beschikbaar waren om infectie te bevestigen.24 Geografische variatie in de prevalentie van hemoplasma-infectie bij honden en katten ondersteunt een rol voor geleedpotige vectoren in de overdracht. In Europa bijvoorbeeld komt infectie met M. haemocanis vaker voor in mediterrane landen, wat overeenkomt met de verspreiding van Rh. sanguineus. Verticale (b.v. transplacentale) verspreiding is ook verondersteld en is gedocumenteerd voor boviene hemoplasma’s. Bijten is gesuggereerd als een manier van overdracht van hemoplasma’s bij katten, en de sterke voorkeur voor het mannelijk geslacht, de recente geschiedenis van abcessen door kattenbeten bij sommige katten, en de associatie met FIV-infectie in sommige studies ondersteunt deze wijze van overdracht. Bovendien bleek uit studies in Zwitserland dat subcutane inoculatie van bloed dat “Ca. M. turicensis’ bevatte, resulteerde in transmissie, terwijl inoculatie van speeksel dat ‘Ca. M. turicensis’ bevatte.25 Dit suggereert dat transmissie van hemoplasma door sociaal contact (speeksel via wederzijdse vachtverzorging etc.) minder waarschijnlijk is dan transmissie door agressieve interactie (bloedtransmissie tijdens een kattenbeet). Omdat infectie ook kan worden overgedragen door opname van bloed, kan het zijn dat de bijtende kat (en niet de gebeten kat) het meeste risico loopt op het oplopen van infectie. Overdracht van M. haemocanis door opname van besmet bloed is ook beschreven,26 zodat agressieve interacties tussen honden ook het potentieel hebben om hemoplasma’s over te dragen; deze wijze van overdracht moet echter nog worden bewezen in veldomstandigheden. Overdracht kan ook plaatsvinden na bloedtransfusie.