B Individual Differences in Taste Perception

Omstreeks het jaar 1932 deed een chemicus van DuPont genaamd Arthur Fox een opmerkelijke ontdekking. Toen hij met de verbinding para-ethoxy phenylthiocarbamide werkte, merkte een collega op dat de stof in de lucht een sterk bittere smaak had. Andere laboratoriummedewerkers vonden echter dat de verbinding smaakloos was (Fox, 1932). Er werd een golf van smaakproeven ondernomen, met inbegrip van genetische studies, en er werd vastgesteld dat ongevoelige personen, ongeveer een derde van de meeste Kaukasische volkeren, twee recessieve genen bezitten voor deze eenvoudige Mendeliaanse eigenschap (Blakeslee, 1932; Cohen & Ogdon, 1949). Het dimorfisme breidde zich uit tot fenylthiocarbamide (PTC) en verwante verbindingen, hoewel andere bittere stoffen niet sterk verwant waren. Zo leverden cross-adaptatie studies (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) bewijs dat de kinine respons niet gerelateerd was of geactiveerd werd door een ander receptor mechanisme. Tests met PTC werden later vervangen door de minder stinkende en minder giftige verbinding, 6-n-propylthiouracil of PROP.

Kan dit effect invloed hebben op de smaakperceptie van voedingsmiddelen? Aangezien met PTC verwante verbindingen slechts zelden in de natuur voorkomen, hangt dit verband af van drie lijnen van bewijsmateriaal. Ten eerste, het PTC dimorfisme is gecorreleerd met een verscheidenheid van andere smaak-gerelateerde verbindingen. Ten tweede zijn er rechtstreekse tests uitgevoerd naar de voorkeur en afkeer van voedsel, met marginale resultaten. Ten derde is de hypothese onderzocht dat PTC-gevoeligheid een verdediging kan bieden tegen goitrogene groenten. Elk van deze gebieden zal achtereenvolgens worden onderzocht.

Relatieve gevoeligheid en ontvankelijkheid van PROP-proevers tegenover niet-proevers voor een verscheidenheid van aromatische verbindingen is bestudeerd. Verschillen in gevoeligheid zijn waargenomen voor de bitterheid van cafeïne (Hall, Bartoshuk, Cain, & Stevens, 1975) en in suprathreshold gevoeligheid voor de bitterheid van sacharine (Bartoshuk, 1979). Bitterheid van kaliumzouten bleek ook intenser te zijn voor proefpersonen met een hoge PROP gevoeligheid (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). Anderen hebben geen verband tussen cafeïne en kalium opgemerkt (besproken in Schifferstein & Frijters, 1991). Een bijkomend raadsel in deze klasse van verschijnselen zijn de verschillen in gevoeligheid of responsiviteit voor niet-bittere smaken, waaronder de zoetheid van sucrose, sacharine, en neohesperidine dihydrochalcone (Gent & Bartoshuk, 1983). Een verklaring voor deze uiteenlopende effecten kan zijn dat er verschillende aantallen smaakpapillen worden waargenomen bij PROP-proevers en niet-proevers. In feite lijken sommige suprathreshold responsen trimodaal van aard, wat leidt tot het voorstel dat er een zeer gevoelige “supertaster” groep bestaat, bestaande uit homozygoot dominante personen voor het PTC gen. In overeenstemming met de eerdere waarnemingen blijken supertasters zelfs meer smaakpapillen te hebben dan proevers (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993).

Deze literatuur is niet zonder enige controverse. Schifferstein en Frijters (1991) constateerden dat de verschillen tussen proevers en niet-proevers ook voor andere verbindingen, zoals cafeïne, niet konden worden gereproduceerd. Zij merkten op dat studies van intergroepsverschillen zelden hebben gecontroleerd voor een algemeen gevoeligheidsverschil, en gewoonlijk individuele gegevens hebben genormaliseerd tot zoutreacties voor vergelijking. Vooral bij lage concentraties zouden de verschillen tussen proevers en niet-proevers kunnen ontstaan als functie van een of andere algemene gevoeligheidsfactor. Ook in deze literatuur bestaan onduidelijkheden. Een voorbeeld hiervan zijn de kinine-PTC-correlaties. Sommige studies hebben een kleine positieve correlatie tussen PTC- of PROP-gevoeligheid en gevoeligheid voor kinine vastgesteld. Andere studies hebben een gebrek aan kruisadaptatie tussen PTC en kinine vastgesteld, wat suggereert dat de receptormechanismen elkaar niet overlappen of onafhankelijk zijn (Lawless, 1979b; McBurney et al., 1972). Als de receptormechanismen voor PTC en kinine in feite onafhankelijk zijn en genetisch niet met elkaar in verband staan, kan een kleine positieve correlatie nog steeds het gevolg zijn van algemene gevoeligheidsfactoren die alle smaakfuncties van het individu beïnvloeden (leeftijd, ziektegeschiedenis, medicatie, roken, enz.). Een ernstig probleem in deze literatuur is dat er geen onderscheid kan worden gemaakt tussen algemene factoren en individuele gekoppelde correlaties tussen verbindingen. Dit suggereert dat een variantie-componentenmodel moet worden afgeleid om deze effecten te ontwarren. De componenten zouden zowel algemene smaakgevoeligheidsfactoren als PTC-PROP-specifieke factoren omvatten.

De relatie van bitterheidgevoeligheid tot voedselvoorkeuren is onderzocht met gemengde resultaten. In twee studies (Fischer, Griffin, Engeland, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965) werd een zwakke correlatie gerapporteerd tussen het aantal voedingsmiddelen waaraan men een afkeer had en de PROP-drempels. In de tweede studie werd ook een verband geconstateerd tussen de voorkeur voor sterk gearomatiseerde levensmiddelen en PROP, waarbij groepen die de voorkeur gaven aan sterkere smaken een lagere PROP-gevoeligheid hadden. De correlaties waren hoger voor PROP dan voor kinine, hoewel de correlaties met de scores voor voedingsmiddelen in beide studies slechts in de buurt van .3 lagen. Om dit in perspectief te plaatsen: de correlatie tussen man-vrouwparen voor de scores voor de voorkeur voor voedsel was .48. Deze individuen zouden geen reden hebben voor een nauwe genetische relatie, maar eerder voor een gemeenschappelijke omgevingsinvloed gedurende verschillende tijdsperioden. In een onderzoek naar de voedselvoorkeur van kinderen vertoonden PROP-proevers een verminderde voorkeur voor kaas (Anliker, Bartoshuk, Ferris, & Hooks, 1991). Dit zou vermoedelijk het gevolg kunnen zijn van een gevoeligheid voor de bitterheid van calciumionen of voor de bitterheid van verschillende kleine peptiden die bij de kaasbereiding tijdens de proteolyse ontstaan. Indien dit een algemeen effect is, zou het meer uitgesproken moeten zijn bij natriumarme kazen, omdat deze minder natrium bevatten om de bitterheid te maskeren en vaak ook te lijden hebben onder een verhoogde proteolyse tijdens het maken en rijpen van de kaas. Onlangs werd een gedeeltelijke correlatie van de voorkeur voor sacharose en het niet-smaaken van PROP waargenomen (Looy & Weingarten, 1992). Hoewel zij suggereren dat dit te wijten kan zijn aan variatie in de perceptie van de zoete kwaliteit, is dit moeilijk te rijmen met hun waarneming dat zoete dislikers (vaak PROP-proevers) een zuiverder of minder complexe sucrose-zoetheid proeven. Als sucrose bijsmaken heeft, zou men het tegenovergestelde effect voorspellen – dat PROP-proevers de bijsmaken zouden moeten oppikken, vooral als ze gedeeltelijk bitter zijn.

Compounds die de kritieke dubbele binding C = S voor PTC-smaak bevatten, komen voor in kruisbloemige groenten. Dergelijke verbindingen zijn ook in verband gebracht met goitrogene activiteit, waarbij de jodiumopname wordt geremd. Eén hypothese stelt dus dat PTC-gevoeligheid een smaak-gemedieerde gedragsverdediging kan bieden tegen overconsumptie van potentieel lastige voedingsbedreigingen voor de schildklier. Greene (1974) verzamelde gegevens die relevant zijn voor deze hypothese in de Ecuadoriaanse Andes, waar sommige gebieden een slechte jodiumsuppletie hebben en het risico lopen op schildklierziekte, verminderde schildklierhormoonsynthese, en daarmee gepaard gaand cretinisme. Greene vond een kleine maar positieve correlatie tussen testscores voor visuomotorische rijping en PTC-gevoeligheid in een jodiumarme gemeenschap waar struma endemisch was. Er werd geen correlatie waargenomen in een nauw verwante gemeenschap die jodiumsuppletie had gekregen. Hoewel de steekproef slechts een klein aantal niet-proevers telde, is het resultaat consistent met het idee dat gevoelige proevers hun inname van bittere goitrogenen beperken en dus minder kans lopen op neurologische problemen als gevolg van hypothyroïde stress. In dezelfde lijn werd een hogere incidentie van nodulaire struma gevonden bij niet-proevers van PTC (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). Bij gebrek aan andere causale informatie zijn dergelijke bevindingen echter ook consistent met een pleiotrope hypothese die suggereert dat een onderliggend biochemisch basismechanisme niet-proevers disponibel maakt voor schildklierafwijkingen (Mattes & Labov, 1989). Met andere woorden, een smaak-dieet correlatie is niet de enige mogelijke verklaring.

Het vermogen om deze relatie waar te nemen kan sterk afhangen van de omgeving en cultuur waarbinnen deze wordt gemeten. In twee studies onder Noordamerikaanse college-studenten werden geen sterke verbanden gevonden tussen PTC-status en voedingsgewoonten (Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989). In het eerste geval werden zwakke relaties gevonden voor proever-niet-proever verschillen in bitterheid en smaakvoorkeur voor kruisbloemige groenten. Het aantal significante relaties was een klein percentage van het totale aantal geteste groenten en attributen. In de tweede studie vertoonden de voedingsgewoonten van proevers en niet-proevers ten opzichte van voedingsmiddelen waarvan bekend is dat ze de jodiumopname remmen (waaronder kruisbloemige groenten en andere voedingsmiddelen) geen verschillen.

Samenvattend blijft het dimorfisme voor fenylthiocarbamide een zwaar bestudeerd fenomeen in de genetica van menselijke chemische gevoeligheid. De ecologische redenen voor deze diversiteit, de adaptieve betekenis ervan, en de mogelijke gevolgen blijven echter een mysterie. Bovendien is het een mysterie waarom bepaalde genenpools van bepaalde rassen (met name Kaukasiërs) dit dimorfisme in stand houden, terwijl de meeste andere volkeren de status van primaire proever hebben. Het lijkt onwaarschijnlijk dat proeven of niet-proeven zich onafhankelijk van elkaar in deze populaties zou hebben ontwikkeld, aangezien ten minste sommige apen individuen zonder smaak lijken te hebben, wat suggereert dat de oorsprong van dit effect evolutionair zeer oud is onder primaten.