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Anatomia tomográfica

As ampliações cervicais e lombares da medula espinal resultam do aumento da massa cinzenta que contém a maquinaria neural necessária para operar os membros. A medula termina na região lombar superior (L1-2) no conus medullaris (ver figura). É claro que existem nervos nas extremidades inferiores que saem da coluna vertebral até ao sacro. Portanto, as raízes do nervo lombar inferior e do nervo sacral devem deixar a medula espinhal na região torácica inferior/cima da lombar e percorrer o canal feito pelas vértebras até ao seu ponto de saída. Este feixe de raízes nervosas é chamado de “cauda equina” e pode ser ferido na região lombar com consequências catastróficas (incluindo perda de controlo da bexiga e do intestino). O filum terminale interna é uma continuação da matéria da pia que continua até a extremidade inferior do saco vesical (em torno de S2). Continua então, juntamente com uma contribuição da dura-máter, o filum terminale externa, a fixar-se ao cóccix, ancorando a extremidade inferior da medula espinhal.

A medula espinhal é composta por um núcleo de matéria cinzenta rodeado de matéria branca. A matéria branca aparece em três locais: lateral, anterior e posterior à matéria cinzenta (os funiculi lateral, ventral e dorsal, respectivamente). A matéria branca é constituída por trajetos que interconectam segmentos da medula espinhal ou ligam a medula espinhal ao cérebro. A matéria cinzenta aparece em forma de “borboleta”, com chifres ventral e dorsal, uma matéria cinzenta intermédia e, na medula torácica, um chifre lateral (neurónios simpáticos). O corno dorsal contém neurônios que representam alguns dos mecanismos de processamento de sinais sensoriais e o corno ventral contém neurônios motores.

A corneta cinzenta da medula espinhal possui camadas (lâmina de Rexed), que basicamente progridem de posterior para anterior. (lamina I-IX). As laminas I-III são normalmente incluídas na “substantia gelatinosa”. É aqui que muitas fibras sensoriais terminam e são inicialmente processadas. Laminae IV e V incluem os neurônios que dão origem ao trato espinotalâmico. A Lamina IX é a localização dos neurônios motor alfa. Há uma organização topográfica dos neurônios motores, com os neurônios motores para extensor de músculos colocados mais anteriormente e os neurônios motores flexores mais posteriormente na Lamina IX do chifre anterior.

Laminae VII e VIII são freqüentemente incluídos na “matéria cinzenta intermediária” da medula espinhal. É aqui que se encontra a maior parte dos interneurónios que fazem parte das vias reflexas. Estes interneurônios frequentemente se interconectam entre si e recebem sinais processados de sistemas sensoriais e eventualmente (muitas vezes através de alguma cadeia de interneurônios) se conectam com os neurônios motores. Os interneurônios usam principalmente gutamato como transmissor excitatório ou glicina para inibição. Existem interneurônios que têm axônios cruzando a medula espinhal, sinapsando no lado contralateral da medula e outros que viajam por muitos segmentos, contribuindo para os reflexos intersegmentais e padrões motores (como padrões locomotores normais ou oscilação recíproca de braço e perna). A maioria dos axônios que viajam entre segmentos viajam na matéria branca imediatamente adjacente à matéria cinzenta (as chamadas fibras propriospinais). Os interneurônios do cinzento intermediário estão sob controle descendente através de trajetos descendentes. A maioria desse controle descendente é inibitório.

Lamina X é a pequena área de matéria cinzenta ao redor do canal central da medula.

Reflexos espinhais

Reflexos, no mínimo, requerem um sinal sensorial e uma resposta motora de algum tipo. Existem frequentemente interneurónios presentes que modelam a resposta do reflexo. No caso dos reflexos espinhais, o cinza intermediário (laminas VII e VIII de Rexed) contém estes interneurônios.

A compreensão dos reflexos requer alguma apreciação da contração muscular normal. Os músculos contraem-se por activação dos neurónios motores alfa. Cada neurônio motor alfa sinapses em um grande número de fibras musculares extrafusas (a “unidade motora”). A unidade motora não consiste de um tufo de fibras musculares adjacentes, mas sim de fibras musculares espalhadas por uma grande porção do músculo, intercaladas com fibras musculares pertencentes a outras unidades motoras. Pequenos neurônios motores entram em contato com fibras musculares “vermelhas” (Tipo I, às vezes chamadas de “slow-twitch”) e são ativadas primeiro quando o músculo mal começa a se contrair. Estas fibras musculares são muito oxidativamente activas e podem sustentar a contracção tónica. As fibras musculares “brancas” (Tipo II, de comutação rápida) estão ligadas a grandes neurónios motores e só são recrutadas com contracções mais fortes (“princípio do tamanho” da contracção). Há uma classe de fibras musculares que está “entre” as fibras clássicas brancas e vermelhas e os humanos não têm músculos que são puramente compostos por um tipo de fibra.

Com uma contração mínima, apenas um pequeno neurônio motor é ativado (com sua unidade motora). Esta unidade motora dispara inicialmente a uma taxa muito baixa, que aumenta à medida que a contracção se vai acumulando gradualmente. Uma segunda unidade motora que começa a disparar e também ela enterra gradualmente sua taxa de incêndio até que uma terceira (e assim por diante) unidade é adicionada. Eventualmente, grandes neurónios motores, ligados a fibras musculares brancas, são adicionados à contracção. É claro que este acúmulo ocorre muito rapidamente quando são tentadas contrações rápidas e fortes.

Reflexos musculares (miotáticos) são mediados puramente ao nível da medula espinhal, com conexões monossinápticas entre os aferentes do fuso muscular e os neurônios motores ao músculo que foi esticado. O fuso muscular consiste em fibras musculares especialmente modificadas (“fibras intrafusais”) que são dispostas em paralelo com fibras extrafusais no músculo. Quando o músculo é esticado, não só as fibras musculares extrafusais são esticadas, mas também as fibras musculares intrafusais. As fibras musculares intrafusais têm uma fibra nervosa sensorial que é enrolada ao redor da porção central da fibra. Esta terminação “anulospiral” é ativada pelo estiramento das fibras musculares. Existem algumas outras terminações sensoriais (“flowrspray”) que também podem ser ativadas por estiramento, mas não são tão importantes. As terminações do anulospiral estão ligadas aos maiores axônios sensoriais do corpo (as chamadas fibras nervosas aferentes de Ia).

As fibras musculares intrafusais têm elementos contráteis nas extremidades da fibra. Essas fibras intrafusais são contraídas pela ativação de neurônios motores gama (neurônios motores extremamente pequenos, também localizados no corno ventral da medula espinhal). Quando as fibras musculares intrafusais são contraídas, já que os elementos contráteis estão nas extremidades das fibras, o centro da fibra intrafusal é esticado e isto pode ativar o receptor sensorial anulospiral. Isto é importante porque, quando o músculo é contraído (ou seja, quando as fibras extrafusais são encurtadas), toda a tensão sairia do fuso muscular se as fibras intrafusais também não estivessem contraídas. Isto tornaria o fuso muscular inútil para a detecção do comprimento e alongamento do músculo contraído.

Quando a terminação do anulospral é estimulada pelo estiramento do fuso muscular, um reflexo é desencadeado. Há ativação monossináptica dos neurônios motores para o músculo que é esticado. Há também a facilitação polissináptica dos músculos agonistas e a inibição polissináptica dos músculos antagonistas. Esta resposta coordenada reajusta a tensão do músculo para resistir ao deslocamento a partir do ponto de ajuste do fuso muscular. A sensibilidade deste reflexo pode ser ajustada pela ativação dos neurônios motores gama. Este reflexo está sob um grau constante de inibição via vias descendentes (particularmente vias reticulóspicas medulares). A atividade do neurônio motor gama define o comprimento que o reflexo de estiramento tentará fazer com que o músculo assuma. Mais atividade dos neurônios gama motor em um músculo fará com que o músculo se contraia reflexivamente. Na verdade muitos movimentos normais são produzidos pela ativação de um neurônio motor gama a um músculo, o que irá desencadear potenciais de ação em terminações anulospriais e ativação reflexiva de muitos neurônios motores ao músculo em questão (assim como contração em agonistas e relaxamento de antagonistas). Este método de contração muscular é chamado de “loop gama” e é uma forma muito eficiente de causar um movimento.

Em indivíduos com sobre-atividade dos neurônios motores gama (visto em pacientes com interrupção das vias descendentes), há resistência ao movimento em todas as direções (rigidez) que é chamada espasticidade.

O reflexo “miotático inverso” envolve inibição dos músculos como resultado do alongamento muito forte do músculo. Isto envolve a ativação massiva dos órgãos tendinosos do tendão de Golgi. Estes órgãos sensoriais consistem em terminações nervosas localizadas nas regiões onde os músculos se conectam aos tendões. Quando o músculo é contraído, as fibras sensoriais são ativadas e há transmissão desta informação sobre a tensão de volta à medula espinhal. As fibras aferentes são ligeiramente mais lentas do que os fusos musculares aferentes, entrando na categoria Ib. Os níveis de tensão potencialmente prejudiciais no músculo resultam na ativação maciça dos órgãos tendinosos do Golgi, resultando em um reflexo que inclui a inibição polissináptica dos neurônios motores ao músculo (e contração dos antagonistas). Isto é provavelmente protetor, evitando que o músculo se rasgue. Normalmente só é visto quando um músculo é esticado até o ponto de ruptura, embora seja visto como a porção “cedente” da resposta do “fecho-faca” observada em pacientes com espasticidade.

O terceiro tipo de reflexo é o reflexo de retirada para estímulos nocivos. Estes são protetores e são mediados por vias polissinápticas que envolvem ambos os lados do cordão e muitos níveis do sistema nervoso. Esta resposta reflexa inclui a retirada (flexão fisiológica) evocada pela ativação das fibras nervosas nociceptivas. Esta informação é principalmente resultante da ativação das fibras de dor rápida (do tipo A?). Além da ativação dos flexores fisiológicos deste membro, ela ativa os extensores do membro contralateral. Na verdade, há algum efeito nos quatro membros quando este reflexo é ativado, tornando-o um reflexo muito complicado. Os reflexos espinhais são normalmente mantidos sob controle por vias descendentes. Os danos na medula espinhal geralmente resultam em reflexos exagerados abaixo do nível da lesão, após um breve período de “choque”. A resposta de Babinski é a sobre-atividade deste reflexo.