Anatomie topografică

Lărgirile cervicale și lombare ale măduvei spinării rezultă din mărirea substanței cenușii care conține mașinăria neuronală necesară funcționării membrelor. Măduva se termină în regiunea lombară superioară (L1-2) la nivelul conus medullaris (vezi figura). Bineînțeles că există nervi către membrele inferioare care ies din coloana vertebrală până la sacru. Prin urmare, rădăcinile nervoase lombare inferioare și sacrale trebuie să părăsească măduva spinării în regiunile toracice inferioare/lombare superioare și să parcurgă canalul realizat de vertebre până la punctul lor de ieșire. Acest fascicul de rădăcini nervoase se numește “cauda equina” și poate fi lezat în zona lombară cu consecințe catastrofale (inclusiv pierderea controlului vezicii urinare și al intestinelor). Filum terminale interna este o continuare a materiei pia care se continuă până la capătul inferior al sacului tecii (în jurul lui S2). Apoi se continuă, împreună cu o contribuție din materia dura, filum terminale externa, pentru a se atașa la coccis, ancorând capătul inferior al măduvei spinării.

Măduva spinării este compusă dintr-un nucleu de materie cenușie înconjurat de materie albă. Materia albă apare în trei locuri: lateral, anterior și posterior față de materia cenușie (funiculele laterale, ventrale și, respectiv, dorsale). Materia albă este formată din traiecte care interconectează segmente ale măduvei spinării sau conectează măduva spinării cu creierul. Substanța cenușie apare în formă de “fluture”, cu coarne ventrale și dorsale, o substanță cenușie intermediară și, în măduva toracică, un corn lateral (neuronii simpatici). Cornul dorsal conține neuroni care reprezintă unele dintre mecanismele de procesare a semnalelor senzoriale, iar cornul ventral conține neuroni motori.

Materia cenușie a măduvei spinării are straturi (lamina lui Rexed), care progresează practic de la posterior spre anterior. (lamina I-IX). Lamele I-III sunt de obicei incluse în “substantia gelatinosa”. Aici se termină și sunt prelucrate inițial multe fibre senzoriale. Lamina IV și V include neuronii care dau naștere tractului spinotalamic. Lamina IX este locul unde se află neuronii motori alfa. Există o organizare topografică a neuronilor motori, neuronii motori ai mușchilor extensori fiind plasați mai anterior, iar neuronii motori flexori mai posterior în Lamina IX a cornului anterior.

Laminile VII și VIII sunt adesea incluse în “materia cenușie intermediară” a măduvei spinării. Aici sunt localizați cei mai mulți dintre interneuronii care fac parte din căile reflexe. Acești interneuronii se interconectează adesea între ei și primesc semnale procesate de la sistemele senzoriale și în cele din urmă (adesea prin intermediul unui lanț de interneuronii) se conectează cu neuronii motori. Interneuronii folosesc în principal gutamat ca transmițător excitator sau glicină pentru inhibiție. Există interneuronii care au axoni care traversează măduva spinării, făcând sinapsă pe partea contralaterală a măduvei și alții care călătoresc pe mai multe segmente, contribuind la reflexele intersegmentare și la modelele motorii (cum ar fi modelele locomotorii normale sau legănarea reciprocă a brațelor și picioarelor). Majoritatea axonilor care călătoresc între segmente se deplasează în materia albă imediat adiacentă materiei cenușii (așa-numitele fibre propriospinale). Interneuronii din substanța cenușie intermediară sunt sub control descendent prin intermediul traiectelor descendente. Cea mai mare parte a acestui control descendent este inhibitor.

Lamina X este mica zonă de materie cenușie din jurul canalului central al măduvei.

Reflexe spinale

Reflexele, cel puțin, necesită un semnal senzorial și un răspuns motor de un anumit tip. Adesea sunt prezenți interneuronii care modelează răspunsul reflex. În cazul reflexelor spinale, griul intermediar (laminele VII și VIII ale lui Rexed) conține acești interneuronii.

Înțelegerea reflexelor necesită o anumită apreciere a contracției musculare normale. Mușchii se contractă prin activarea neuronilor motori alfa. Fiecare neuron motor alfa face sinapsă pe un număr mare de fibre musculare extrafuzale (“unitatea motorie”). Unitatea motorie nu este formată dintr-o aglomerare de fibre musculare adiacente, ci mai degrabă constă din fibre musculare răspândite pe o porțiune mare a mușchiului, intercalate cu fibre musculare aparținând altor unități motorii. Micii neuroni motori intră în contact cu fibrele musculare “roșii” (de tip I, numite uneori “cu contracție lentă”) și sunt activate primele când mușchiul abia începe să se contracte. Aceste fibre musculare sunt foarte active din punct de vedere oxidativ și pot susține contracția tonică. Fibrele musculare “albe” (de tip II, cu contracție rapidă) sunt conectate la neuronii motori mari și sunt recrutate doar cu contracții mai puternice (“principiul mărimii” contracției). Există o clasă de fibre musculare care se află “între” fibrele albe și roșii clasice și oamenii nu au mușchi care să fie compuși pur și simplu dintr-un singur tip de fibre.

Cu o contracție minimă, doar un singur neuron motor mic este activat (cu unitatea sa motorie). Această unitate motorie se declanșează inițial la o rată foarte mică, care crește pe măsură ce contracția se dezvoltă treptat. O a doua unitate motorie începe apoi să se declanșeze și, de asemenea, își crește treptat rata de declanșare până când se adaugă o a treia unitate (și așa mai departe). În cele din urmă, neuronii motori mari, conectați la fibrele musculare albe, se adaugă la contracție. Bineînțeles, această acumulare are loc destul de repede atunci când se încearcă contracții rapide și puternice.

Reflexele de întindere musculară (miotatice) sunt mediate pur la nivelul măduvei spinării, cu conexiuni monosinaptice între aferenții fusului muscular și neuronii motori ai mușchiului care a fost întins. Fusul muscular este format din fibre musculare special modificate (“fibre intrafusale”) care sunt dispuse în paralel cu fibrele extrafusale din mușchi. Atunci când mușchiul este întins, nu doar fibrele musculare extrafusale sunt întinse, ci și fibrele musculare intrafusale. Fibrele musculare intrafusale au o fibră nervoasă senzorială care este înfășurată în jurul porțiunii centrale a fibrei. Această terminație “inelospirală” este activată de întinderea fibrelor musculare. Există și alte terminații senzoriale (“flowrspray”) care pot fi, de asemenea, activate prin întindere, dar care nu sunt la fel de importante. Terminațiile anulosprale sunt atașate la cei mai mari axoni senzoriali din organism (așa-numitele fibre nervoase aferente Ia).

Fibrele musculare intrafusale au elemente contractile în capetele fibrelor. Aceste fibre intrafusale sunt contractate prin activarea neuronilor motori gamma (neuronii motori extrem de mici, localizați tot în cornul ventral al măduvei spinării). Atunci când fibrele musculare intrafusale sunt contractate, deoarece elementele contractile se află la capetele fibrelor, centrul fibrei intrafusale este întins, iar acest lucru poate activa receptorul senzorial annulospiral. Acest lucru este important deoarece, atunci când mușchiul este contractat (adică atunci când fibrele extrafusale sunt scurtate), toată tensiunea s-ar desprinde de pe fusul muscular dacă fibrele intrafusale nu ar fi, de asemenea, contractate. Acest lucru ar face ca fusul muscular să fie inutil pentru detectarea lungimii și întinderii mușchiului contractat.

Când terminația anulo-sprală este stimulată prin întinderea fusului muscular, este declanșat un reflex. Există o activare monosinaptică a neuronilor motori către mușchiul care este întins. Există, de asemenea, o facilitare polisinaptică a mușchilor agoniști și o inhibiție polisinaptică a mușchilor antagoniști. Acest răspuns coordonat reajustează tensiunea mușchiului pentru a rezista la deplasarea de la punctul de referință al fusului muscular. Sensibilitatea acestui reflex poate fi ajustată prin activarea neuronilor motori gamma. Acest reflex se află sub un grad constant de inhibiție prin intermediul căilor descendente (în special a căilor reticulospinale medulare). Activitatea neuronului motor gamma stabilește lungimea pe care reflexul de întindere va încerca să o determine mușchiului să o ia. O activitate mai mare a neuronilor motori gamma dintr-un mușchi va determina mușchiul să se contracte în mod reflex. De fapt, multe mișcări normale sunt produse prin activarea unui neuron motor gamma la un mușchi, care va declanșa potențiale de acțiune în terminațiile anulospriale și activarea reflexă a multor neuroni motori la mușchiul în cauză (precum și contracția în cazul agoniștilor și relaxarea antagoniștilor). Această metodă de contracție a mușchilor este denumită “buclă gamma” și este un mod foarte eficient de a provoca o mișcare.

La persoanele cu hiperactivitate a neuronilor motori gamma (observată la pacienții cu întreruperea căilor descendente), există o rezistență la mișcare în toate direcțiile (rigiditate) care se numește spasticitate.

Reflexul “miotatic invers” implică inhibarea mușchilor ca urmare a unei întinderi foarte puternice a mușchiului. Aceasta implică activarea masivă a organelor tendinoase Golgi. Aceste organe senzoriale constau din terminații nervoase situate în regiunile în care mușchii se conectează la tendoane. Atunci când mușchiul este contractat, fibrele senzoriale sunt activate și există o transmitere a acestei informații despre tensiune înapoi la măduva spinării. Fibrele aferente sunt puțin mai lente decât cele aferente fusiforme musculare, încadrându-se în categoria Ib. Nivelurile potențial dăunătoare de tensiune în mușchi determină o activare masivă a organelor tendinoase Golgi au ca rezultat un reflex care include inhibiția polisinaptică a neuronilor motori ai mușchiului (și contracția antagoniștilor). Acest lucru este probabil de protecție, împiedicând ruperea mușchiului. Este observat în mod normal doar atunci când un mușchi este întins până la punctul de rupere, deși este văzut ca porțiunea de “cedare” a răspunsului de “încleștare-cuțit” observat la pacienții cu spasticitate.

Cel de-al treilea tip de reflex este reflexul de retragere la stimuli nocivi. Acestea sunt protectoare și sunt mediate prin intermediul căilor polisinaptice care implică ambele părți ale măduvei și multe niveluri ale sistemului nervos. Acest răspuns reflex include retragerea (flexia fiziologică) evocată de activarea fibrelor nervoase nociceptive. Această informație rezultă în principal din activarea fibrelor dureroase rapide (de tip A?). În plus față de activarea flexorilor fiziologici ai acestui membru, se activează extensorii membrului contralateral. De fapt, există un anumit efect asupra tuturor celor patru membre atunci când acest reflex este activat, ceea ce face ca acesta să fie un reflex foarte complicat. Reflexele spinale sunt în mod normal ținute sub control de căile descendente. Lezarea măduvei spinării are ca rezultat, de obicei, reflexe exagerate sub nivelul leziunii după o scurtă perioadă de “șoc”. Răspunsul Babinski reprezintă o hiperactivitate a acestui reflex.

.