Anatomía topográfica

Los ensanchamientos cervical y lumbar de la médula espinal son el resultado del aumento de la materia gris que contiene la maquinaria neuronal necesaria para el funcionamiento de las extremidades. La médula termina en la región lumbar superior (L1-2) en el cono medular (ver figura). Por supuesto, hay nervios de las extremidades inferiores que salen de la columna vertebral hasta el sacro. Por lo tanto, las raíces nerviosas lumbares inferiores y sacras deben salir de la médula espinal en las regiones torácica inferior/lumbar superior y discurrir dentro del canal formado por las vértebras hasta su punto de salida. Este haz de raíces nerviosas se denomina “cauda equina” y puede lesionarse en la parte baja de la espalda con consecuencias catastróficas (incluida la pérdida del control de la vejiga y los intestinos). El filum terminale interno es una continuación de la materia pia que se prolonga hasta el extremo inferior de la bolsa testicular (alrededor de la S2). Luego continúa, junto con una contribución de la duramadre, el filum terminale externo, para unirse al cóccix, anclando el extremo inferior de la médula espinal.

La médula espinal está compuesta por un núcleo de materia gris rodeado de materia blanca. La materia blanca aparece en tres localizaciones: lateral, anterior y posterior a la materia gris (los funículos lateral, ventral y dorsal, respectivamente). La materia blanca está formada por tractos que interconectan segmentos de la médula espinal o conectan la médula espinal con el cerebro. La materia gris aparece en forma de “mariposa”, con cuernos ventrales y dorsales, una materia gris intermedia y, en la médula torácica, un cuerno lateral (neuronas simpáticas). El cuerno dorsal contiene neuronas que representan algunos de los mecanismos de procesamiento de las señales sensoriales y el cuerno ventral contiene neuronas motoras.

La materia gris de la médula espinal tiene capas (lámina de Rexed), que básicamente progresan de posterior a anterior. (lámina I-IX). Las láminas I-III suelen estar incluidas en la “sustancia gelatinosa”. Aquí es donde terminan muchas fibras sensoriales y se procesan inicialmente. Las láminas IV y V incluyen las neuronas que dan lugar al tracto espinotalámico. La lámina IX es la ubicación de las motoneuronas alfa. Existe una organización topográfica de las motoneuronas, con las motoneuronas de los músculos extensores situadas más anteriormente y las motoneuronas flexoras más posteriormente en la lámina IX del asta anterior.

Las láminas VII y VIII suelen estar incluidas en la “materia gris intermedia” de la médula espinal. Aquí es donde se encuentran la mayoría de las interneuronas que forman parte de las vías reflejas. Estas interneuronas a menudo se interconectan entre sí y reciben señales procesadas de los sistemas sensoriales y finalmente (a menudo a través de alguna cadena de interneuronas) se conectan con las neuronas motoras. Las interneuronas utilizan principalmente gutamato como transmisor excitador o glicina para la inhibición. Hay interneuronas cuyos axones atraviesan la médula espinal, haciendo sinapsis en el lado contralateral de la médula, y otras que viajan por muchos segmentos, contribuyendo a los reflejos intersegmentarios y a los patrones motores (como los patrones locomotores normales o el balanceo recíproco de brazos y piernas). La mayoría de los axones que viajan entre segmentos lo hacen en la materia blanca inmediatamente adyacente a la materia gris (las llamadas fibras propriospinales). Las interneuronas de la sustancia gris intermedia están bajo control descendente a través de tractos descendentes. La mayor parte de este control descendente es inhibitorio.

La lámina X es la pequeña zona de materia gris que rodea el canal central de la médula.

Reflejos espinales

Los reflejos, como mínimo, requieren una señal sensorial y una respuesta motora de algún tipo. A menudo hay interneuronas presentes que dan forma a la respuesta refleja. En el caso de los reflejos espinales, el gris intermedio (láminas VII y VIII de Rexed) contiene estas interneuronas.

La comprensión de los reflejos requiere cierta apreciación de la contracción muscular normal. Los músculos se contraen por la activación de las motoneuronas alfa. Cada motoneurona alfa hace sinapsis en un gran número de fibras musculares extrafusales (la “unidad motora”). La unidad motora no consiste en un grupo de fibras musculares adyacentes, sino que está formada por fibras musculares repartidas por una gran parte del músculo, intercaladas con fibras musculares pertenecientes a otras unidades motoras. Las pequeñas motoneuronas entran en contacto con las fibras musculares “rojas” (tipo I, a veces llamadas “de contracción lenta”) y se activan primero cuando el músculo apenas comienza a contraerse. Estas fibras musculares son muy activas desde el punto de vista oxidativo y pueden mantener una contracción tónica. Las fibras musculares “blancas” (tipo II, de contracción rápida) están conectadas a grandes neuronas motoras y sólo se activan con contracciones más fuertes (principio de “tamaño” de la contracción). Hay una clase de fibras musculares que se encuentra “entre” las fibras blancas y rojas clásicas y los humanos no tienen músculos que estén formados puramente por un tipo de fibra.

Con una contracción mínima, sólo se activa una pequeña neurona motora (con su unidad motora). Esta unidad motora se dispara inicialmente a un ritmo muy bajo, que aumenta a medida que la contracción se incrementa gradualmente. A continuación comienza a disparar una segunda unidad motora, que también aumenta gradualmente su ritmo de disparo hasta que se añade una tercera unidad (y así sucesivamente). Finalmente, las grandes neuronas motoras, conectadas a las fibras musculares blancas, se añaden a la contracción. Por supuesto, esta acumulación se produce con bastante rapidez cuando se intentan contracciones rápidas y contundentes.

Los reflejos de estiramiento muscular (miotáticos) están mediados puramente a nivel de la médula espinal, con conexiones monosinápticas entre las aferencias del huso muscular y las motoneuronas del músculo que se ha estirado. El huso muscular está formado por fibras musculares especialmente modificadas (“fibras intrafusales”) que se disponen en paralelo con las fibras extrafusales del músculo. Cuando el músculo se estira, no sólo se estiran las fibras musculares extrafusales, sino también las intrafusales. Las fibras musculares intrafusales tienen una fibra nerviosa sensorial que se enrolla alrededor de la parte central de la fibra. Esta terminación “anuloespiral” se activa con el estiramiento de las fibras musculares. Hay otras terminaciones sensoriales (“anuloespiral”) que también pueden ser activadas por el estiramiento, pero no son tan importantes. Las terminaciones anulosprales están unidas a los axones sensoriales más grandes del cuerpo (las llamadas fibras nerviosas aferentes Ia).

Las fibras musculares intrafusales tienen elementos contráctiles en los extremos de la fibra. Estas fibras intrafusales se contraen por la activación de las motoneuronas gamma (neuronas motoras extremadamente pequeñas, también situadas en el cuerno ventral de la médula espinal). Cuando las fibras musculares intrafusales se contraen, como los elementos contráctiles están en los extremos de las fibras, el centro de la fibra intrafusal se estira y esto puede activar el receptor sensorial anuloespiral. Esto es importante ya que, cuando el músculo se contrae (es decir, cuando las fibras extrafusales se acortan), toda la tensión se desprendería del huso muscular si las fibras intrafusales no se contrajeran también. Esto haría que el huso muscular fuera inútil para percibir la longitud y el estiramiento del músculo contraído.

Cuando se estimula la terminación anular por el estiramiento del huso muscular, se provoca un reflejo. Hay una activación monosináptica de las motoneuronas hacia el músculo que se estira. También se produce una facilitación polisináptica de los músculos agonistas y una inhibición polisináptica de los músculos antagonistas. Esta respuesta coordinada reajusta la tensión del músculo para resistir el desplazamiento del punto de ajuste del huso muscular. La sensibilidad de este reflejo puede ajustarse mediante la activación de las motoneuronas gamma. Este reflejo está sometido a un grado constante de inhibición a través de los tractos descendentes (especialmente los tractos reticuloespinales medulares). La actividad de la motoneurona gamma establece la longitud que el reflejo de estiramiento intentará hacer asumir al músculo. Una mayor actividad de las motoneuronas gamma en un músculo hará que éste se contraiga de forma refleja. De hecho, muchos movimientos normales se producen por la activación de una motoneurona gamma a un músculo, que desencadenará potenciales de acción en las terminaciones anuloespirituales y la activación refleja de muchas motoneuronas al músculo en cuestión (así como la contracción en las agonistas y la relajación de las antagonistas). Este método de contracción de los músculos se denomina “bucle gamma” y es una forma muy eficaz de provocar un movimiento.

En los individuos con una actividad excesiva de las motoneuronas gamma (que se observa en los pacientes con interrupción de las vías descendentes), existe una resistencia al movimiento en todas las direcciones (rigidez) que se denomina espasticidad.

El reflejo “miotático inverso” implica la inhibición de los músculos como resultado de un estiramiento muy fuerte del músculo. Esto implica la activación masiva de los órganos tendinosos de Golgi. Estos órganos sensoriales consisten en terminaciones nerviosas situadas en las regiones donde los músculos se conectan con los tendones. Cuando el músculo se contrae, las fibras sensoriales se activan y se produce la transmisión de esta información sobre la tensión a la médula espinal. Las fibras aferentes son ligeramente más lentas que las aferentes del huso muscular, entrando en la categoría Ib. Los niveles potencialmente dañinos de tensión en el músculo dan lugar a una activación masiva de los órganos tendinosos de Golgi, lo que provoca un reflejo que incluye la inhibición polisináptica de las neuronas motoras del músculo (y la contracción de las antagonistas). Esto es probablemente protector, evitando que el músculo se desgarre. Normalmente sólo se observa cuando un músculo se estira hasta el punto de ruptura, aunque se ve como la parte de “cesión” de la respuesta de “agarre-cuchillo” que se observa en pacientes con espasticidad.

El tercer tipo de reflejo es el reflejo de retirada ante estímulos nocivos. Estos son protectores y están mediados por vías polisinápticas que implican ambos lados de la médula y muchos niveles del sistema nervioso. Esta respuesta refleja incluye la retirada (flexión fisiológica) evocada por la activación de las fibras nerviosas nociceptivas. Esta información resulta principalmente de la activación de las fibras dolorosas rápidas (del tipo A?). Además de la activación de los flexores fisiológicos de esta extremidad, activa los extensores de la extremidad contralateral. De hecho, hay algún efecto en las cuatro extremidades cuando se activa este reflejo, lo que lo convierte en un reflejo muy complicado. Los reflejos espinales se mantienen normalmente controlados por vías descendentes. Los daños en la médula espinal suelen provocar reflejos exagerados por debajo del nivel de la lesión tras un breve periodo de “shock”. La respuesta de Babinski es la sobreactividad de este reflejo.