Druga Połowa Glikolizy (Etapy Uwalniania Energii)
Do tej pory, glikoliza kosztowała komórkę dwie cząsteczki ATP i wyprodukowała dwie małe, trójwęglowe cząsteczki cukru. Obie te cząsteczki przejdą przez drugą połowę szlaku i zostanie pozyskana wystarczająca ilość energii, aby zwrócić dwie cząsteczki ATP użyte jako początkowa inwestycja i wytworzyć zysk dla komórki w postaci dwóch dodatkowych cząsteczek ATP i dwóch jeszcze bardziej energetycznych cząsteczek NADH.
Krok 6. Szósty krok w glikolizie (Rysunek 9.1.2) utlenia cukier (gliceraldehyd-3-fosforan), wydobywając wysokoenergetyczne elektrony, które są odbierane przez nośnik elektronów NAD+, wytwarzając NADH. Cukier jest następnie fosforylowany przez dodanie drugiej grupy fosforanowej, tworząc 1,3-bisfosfoglicerynian. Należy zauważyć, że druga grupa fosforanowa nie wymaga kolejnej cząsteczki ATP.
W tym miejscu ponownie pojawia się potencjalny czynnik ograniczający dla tego szlaku. Kontynuacja reakcji zależy od dostępności utlenionej formy nośnika elektronów, NAD+. Tak więc, NADH musi być stale utleniane z powrotem do NAD+, aby utrzymać ten krok dzieje. Jeśli NAD+ nie jest dostępny, druga połowa glikolizy spowalnia lub zatrzymuje się. Jeśli w systemie dostępny jest tlen, NADH zostanie łatwo utleniony, choć pośrednio, a wysokoenergetyczne elektrony z uwolnionego w tym procesie wodoru zostaną wykorzystane do produkcji ATP. W środowisku bez tlenu, alternatywna ścieżka (fermentacja) może zapewnić utlenianie NADH do NAD+.
Krok 7. W siódmym kroku, katalizowanym przez kinazę fosfoglicerynianową (enzym nazwany dla reakcji odwrotnej), 1,3-bisfosfoglicerynian oddaje wysokoenergetyczny fosforan do ADP, tworząc jedną cząsteczkę ATP. (Jest to przykład fosforylacji na poziomie substratu). Grupa karbonylowa na 1,3-bisfosfoglicerynian jest utleniana do grupy karboksylowej i powstaje 3-fosfoglicerynian.
Krok 8. W ósmym etapie, pozostała grupa fosforanowa w 3-fosfoglicerynie przechodzi z trzeciego węgla na drugi węgiel, tworząc 2-fosfoglicerynian (izomer 3-fosfoglicerynianu). Enzymem katalizującym ten etap jest mutaza (izomeraza).
Krok 9. Enolaza katalizuje dziewiąty krok. Enzym ten powoduje, że 2-fosfoglicerynian traci wodę ze swojej struktury; jest to reakcja dehydratacji, w wyniku której powstaje wiązanie podwójne zwiększające energię potencjalną w pozostałym wiązaniu fosforanowym i powstaje fosfoenolopirogronian (PEP).
Krok 10. Ostatni etap glikolizy jest katalizowany przez enzym kinazę pirogronianową (nazwa enzymu w tym przypadku pochodzi od odwrotnej reakcji przekształcania pirogronianu w PEP) i prowadzi do wytworzenia drugiej cząsteczki ATP poprzez fosforylację na poziomie substratu oraz związku – kwasu pirogronowego (lub jego formy solnej, pirogronianu). Wiele enzymów w szlakach enzymatycznych nosi nazwę reakcji odwrotnych, ponieważ enzym może katalizować zarówno reakcje w przód, jak i w tył (mogły one być początkowo opisywane przez reakcję odwrotną, która zachodzi in vitro, w warunkach niefizjologicznych).
Reakcja netto w przemianie glukozy w pirogronian to:
Tak więc, dwie cząsteczki ATP są generowane w przemianie glukozy w dwie cząsteczki pirogronianu.
Zauważ, że energia uwolniona w beztlenowej konwersji glukozy w dwie cząsteczki pirogronianu wynosi -21 kcal mol-1 (- 88 kJ mol-1).
.