First-Order Neurons

Ciała komórek pierwotnych neuronów czuciowych dla aferentnych włókien nerwu trójdzielnego (V1-V3) znajdują się w zwoju nerwu trójdzielnego (gasserian lub semilunar), który jest osadzony w części petrous kości skroniowej.3,4 W tym obszarze znajduje się jama Meckela, wyściełana duralem jama w środkowym dole czaszki, przylegająca do wierzchołka rogówki, w której znajduje się zwoje nerwu trójdzielnego i ich odgałęzienia wychodzące do petrous kości skroniowej. Pojedynczy duży korzeń czuciowo-ruchowy nerwu trójdzielnego przechodzi do zwoju Gasseriana, a następnie emituje trzy podziały nerwu trójdzielnego, które wychodzą z podstawy czaszki przez różne otwory: V1 wychodzi przez szczelinę oczodołową górną, V2 przez otwór obrotowy, a V3 przez otwór owalny.

Okulistyczny podział nerwu trójdzielnego (V1) jest całkowicie czuciowy (wszystkie modalności) i unerwia oko, oczodół i nos. V1 przechodzi w obrębie zatoki jamistej, gdzie leży inferolateralnie do nerwów okulomotorycznych, trochlearnych i abducens. Od zatoki jamistej V1 rozciąga się przez szczelinę oczodołową górną, nadal w połączeniu z nerwami czaszkowymi III, IV i VI, zanim podzieli się na nerwy łzowe, czołowe i nosowo-rzęskowe. Gałęzie łzowe unerwiają oczodół i oko, gałęzie czołowe unerwiają górną powiekę i czoło, a gałęzie nosowo-żółciowe unerwiają jamę nosową i zatoki nosowe. Włókna skórne dochodzą do skóry przez otwór nadoczodołowy wzdłuż grzbietu brwiowego. Mniejsze gałęzie oponowe i duralowe unerwiają oponę twardą mózgu i oponę twardą.5 Włókna wazomotoryczne z układu trójdzielnego (unerwienie trójdzielno-naczyniowe) dostarczają autonomicznych sygnałów do wewnątrzczaszkowych naczyń krwionośnych, modulując wzrost przepływu krwi. Wreszcie, włókna autonomiczne z nerwu twarzowego (CN VII) “odbijają się” od V1, zapewniając przywspółczulne unerwienie gruczołu łzowego (Tabela 10-2).

Odcinek szczękowy (V2) jest również całkowicie czuciowy; unerwia skórę policzka, nosa, dolnej powieki, górnej wargi, nosogardła, podniebienia miękkiego i twardego, zatoki szczękowej i górnych zębów. Mała gałąź oponowa podąża za tętnicą oponową środkową i zaopatruje oponę twardą.5 Włókna V2 opuszczają zwoje nerwu przeponowego, wychodzą z rozwidlenia opony twardej i biegną dogłowowo w obrębie zatoki jamistej. Aksony V2 przechodzą przez dół dziobiasto-palatynowy i wychodzą z otworu podoczodołowego. Gałęzie skórne obejmują nerwy jarzmowo-skroniowe, jarzmowo-twarzowe i podoczodołowe, natomiast gałęzie unerwiające nosogardło i zatoki szczękowe obejmują nerwy podniebienne większe i mniejsze, nerw nosowo-palatynowy i nerw gardłowy. Unerwienie V2 zębów górnych, zatok szczękowych i podniebienia odbywa się odpowiednio przez nerwy zębodołowe przednie, środkowe i tylne górne. Włókna autonomiczne, które pochodzą z górnych jąder ślinowych nerwu twarzowego (CN VII), towarzyszą gałęziom V2 i tworzą nerw płatkowy powierzchowny (patrz Tabela 10-2). Włókna te łączą się w zwoju nadgarstkowym, a włókna postganglionowe dostarczają przywspółczulnego sygnału wejściowego do gruczołów łzowych, nosowych i podniebiennych.

Oddział żuchwowy (V3) przenosi zarówno włókna czuciowe, jak i ruchowe do dolnej części twarzy. Dodatkowo, pośredniczy w odczuwaniu bólu i dotyku (ale nie smaku) z przednich dwóch trzecich języka. Aksony V3 opuszczają zwoje nerwu gasseriana i wychodzą z podstawy czaszki przez otwór owalny. Włókna rozgałęziają się w głębi twarzy bocznie do mięśnia skrzydłowego przyśrodkowego, a następnie dzielą się na gałęzie, które zapewniają czucie skóry wokół żuchwy, brody i ucha (gałęzie językowe, małżowinowo-skroniowe i mentalne) oraz błony śluzowej wokół wewnętrznej strony policzka (gałąź policzkowa), dolnych zębów (nerwy zębodołowe dolne) i opony twardej (gałąź oponowa). Włókna przywspółczulne z CN VII i CN IX łączą się w zwojach podżuchwowych i otokowych i rzutują przez gałęzie V3 odpowiednio do gruczołów podżuchwowych i przyusznych (patrz Tabela 10-2).

Aksony czuciowe z obszarów twarzy unerwionych przez V1- do V3 dochodzą do zwoju trójdzielnego, gdzie ciała komórkowe tych obwodowych aksonów wysyłają aksony centralne w samotnym korzeniu czuciowym do śródmózgowia. W pniu mózgu te wiązki aksonów rozwidlają się na powięzi, które kończą się okrężnie lub ogonowo.6 Synapsy występują w pniu mózgu w trzech podjądrach czuciowych, które rozciągają się od górnego odcinka szyjnego kręgosłupa do połączenia ponadzwojowego. Należą do nich rdzeniowy (zstępujący) przewód i jądro trójdzielne, główne jądro czuciowe oraz jądro mezencefaliczne, z których każde pełni odrębną funkcję trójdzielną.

Włókna wchodzące w rdzeniowy trakt trójdzielny przechodzą dogłowowo do jądra rdzeniowego w odwróconej organizacji somatotopowej (V1 brzusznie, V2 przyśrodkowo i V3 grzbietowo) i przekazują większość nocyceptywnych i skórnych wejść pośredniczonych przez system trójdzielny. Przewód rdzeniowy trójdzielny rozciąga się do górnego odcinka szyjnego rdzenia kręgowego, a aferenty synaptycznie łączą się z bezpośrednio sąsiadującym jądrem rdzeniowym. Jądro rdzeniowe trójdzielne można podzielić cytoarchitektonicznie na pars oralis, które odbiera sygnały czuciowe z okolic jamy ustnej i nosa, oraz pars interpolaris i pars caudalis, które odbierają aferenty ze skórnych części twarzy. W obrębie pars caudalis znajdują się cztery somatotopowo zorganizowane blaszki (I-IV), podobne do centralnej strefy szarej rdzenia kręgowego, które odbierają sygnały czuciowe dotyczące bólu i bodźców dotykowych. Proponuje się dwa somatotopowe homunkulusy dla twarzowej reprezentacji bólu w obrębie jądra rdzeniowego nerwu trójdzielnego. Po pierwsze, istnieje rostrokaudalna reprezentacja unerwienia twarzy, w której regiony żuchwowe kończą się bardziej rostralnie, a następnie szczękowe i okulistyczne bardziej ogonowo, rozciągając się do rdzenia szyjnego. Ta reprezentacja twarzy różni się od drugiego wzorca homunkularnego, tak zwanego wzorca “skóry cebuli”, w którym usta i nos (regiony centralne) są reprezentowane w pniu mózgu okrężnie, podczas gdy policzki, oczy i uszy (bardziej peryferyjne obszary twarzy) są reprezentowane bardziej ogonowo (ryc. 10-1B).

Drugie jądro pnia mózgu, główne jądro czuciowe, odbiera włókna dotykowe i czucia nacisku, które weszły do śródmózgowia i rozszerzyły się okrężnie. Wejścia te są somatotopicznie zorganizowane podobnie do rdzeniowego przewodu trójdzielnego. Komórki w obrębie głównego jądra czuciowego mają duże pola recepcyjne; odpowiadają na różne bodźce dotykowe i uciskowe przyłożone do skóry, błon śluzowych, podniebienia, oczodołu i zębów.

Trzecie jądro, jądro mezencefaliczne, znajduje się grzbietowo bocznie nad środkowym szypułą móżdżku w pobliżu połączenia ponadzmysłowego i przylega do czwartej komory. Włókna dośrodkowe do jądra mezencefalicznego biegną w obrębie korzenia ruchowego nerwu trójdzielnego i przenoszą głównie wrażenia kinestetyczne z zębów, ustno-gardła i szczęk z receptorów rozciągania w mięśniach żucia i funkcjonują jako część dośrodkowa odruchu szarpnięcia szczęki. Ciała komórkowe tych neuronów znajdują się w jądrze mezencefalicznym.

.