Introduction

Studies in the marine realm which focus on predator-prey relationships face the challenge that simultaneous sampling of both higher trophic order predatory species and their prey is often logistically and financially difficult. Dlatego też powszechnym podejściem jest wykorzystanie przybliżonych wskaźników dostępności ofiar, przy czym poziom skupienia uwagi na relacjach drapieżnik – ofiara odnosi się do wykorzystania różnych komponentów siedliska w obrębie macierzystego obszaru (selekcja trzeciego rzędu, ). Zostało to osiągnięte przy użyciu technologii, takich jak urządzenia do śledzenia zwierząt oraz włoki lub monitoring akustyczny, w celu zbadania rozmieszczenia drapieżników i ofiar, odpowiednio . Jednakże, podczas gdy niektóre badania wykazały zgodność między rozmieszczeniem drapieżników i ofiar, inne przyniosły niejednoznaczne wyniki w odniesieniu do parametrów demograficznych, rozmieszczenia i składu diety drapieżników do dostępności i obfitości ofiar. Na przykład, w niedawnym badaniu śledzono dwa gatunki pingwinów (pingwiny Adélie (Pygoscelis adeliae) i gentoo (Pygoscelis papua)) przy użyciu znaczników satelitarnych Argos i rejestratorów głębokości i uzyskano prawie w czasie rzeczywistym rozkład pól ofiarnych przy użyciu autonomicznych pojazdów podwodnych. Podczas gdy dane dotyczące agregacji kryla nie były dostępne dla każdego nurkowania pingwinów, badacze nie byli w stanie w pełni określić, czy gęste lub rozproszone agregacje kryla antarktycznego (Euphausia superba), czy też specyficzne dla danego gatunku zachowania pingwinów, spowodowały zaobserwowaną segregację pionową między gatunkami pingwinów. Oznacza to, że badania in situ, które mogą dostarczyć empirycznych dowodów na poziomie indywidualnym, na temat rzeczywistego nabywania artykułów spożywczych z tych dostępnych w danym miejscu (selekcja czwartego rzędu), powinny znacznie zwiększyć nasze zrozumienie ekologii żerowania drapieżnika.

Czynniki wewnętrzne, w tym zmienne wymagania energetyczne związane z utrzymaniem siebie i reprodukcją, oraz czynniki zewnętrzne, takie jak zachowania anty drapieżników stosowane przez gatunki docelowe ofiary, są znane z wpływu na wybór ofiary u drapieżników lądowych. W przypadku morskich drapieżników nurkujących, takich jak pingwiny, wiedza na temat tego, w jaki sposób zarówno drapieżnik, jak i ofiara mogą wpływać na sukces schwytania, jest jednak ograniczona. Ponadto pingwiny są uważane za strażników środowiska morskiego, a różne wskaźniki związane z ptakami morskimi, takie jak pomiary behawioralne i demograficzne, mogą potencjalnie wskazywać na stan środowiska morskiego. Dlatego istnieje pilna potrzeba lepszego zrozumienia interakcji behawioralnych między ptakami morskimi i ich ofiarami, a także roli, jaką te drapieżniki wyższego poziomu troficznego mogą odgrywać jako próbniki gatunków średniego i niższego poziomu troficznego.

Zrozumienie interakcji drapieżnik-ofiara idealnie wymaga bezpośredniej obserwacji, która jest obecnie wykonalna dla pingwinów dzięki postępom w rejestratorach kamer na zwierzętach. Cechy zachowania żerowania pingwina gentoo, zwłaszcza fakt, że podejmują stosunkowo krótkie wycieczki żerowania, czynią je dobrze nadaje się do gatunków badawczych dla rozmieszczenia kamer. Ostatnie badania żywieniowe na Falklandach, oparte na analizie zawartości żołądka, wykazały, że każdy ptak zazwyczaj odżywia się konsekwentnie podczas jednego rejsu tymi samymi pozycjami pokarmowymi w danej kolonii i w określonym okresie lęgowym. Ponadto pingwiny gentoo są przede wszystkim dziennymi, przybrzeżnymi żerowiskami, rzadko podróżującymi dalej niż 30 km od swojej kolonii lęgowej. Dlatego, choć kamery wideo mają ograniczoną zdolność nagrywania, uzyskany materiał filmowy powinien oferować cenny wgląd w ich ogólne zachowania żerowiskowe. Tak więc, celem tego badania było zrozumienie interakcji drapieżnik-pasożyt dla pingwinów gentoo na Falklandach, przy użyciu kamer zamontowanych na zwierzętach. Ponadto rozwijamy szeroko stosowany, darmowy protokół, skalowalny w innych badaniach, które wymagają szczegółowej adnotacji i interpretacji dużych ilości danych wideo.

Materiał i metody

Badaliśmy zachowanie żerowania pingwinów gentoo podczas okresu wartowniczego wychowu piskląt w grudniu 2013 roku. Próbki pobrano od trzydziestu ośmiu ptaków z dwóch kolonii na Falklandach, Bull Roads (BR) (52.3096° S, 59.3896° W) i Cow Bay (CB) (51.4288° S, 57.8703° W), z których każda liczy odpowiednio około 1236 i 1821 par lęgowych (ryc. 1). Wybraliśmy te kolonie, ponieważ ptaki odlatują i wracają z morza w jednym miejscu, a kolonie są oddalone o ponad 500 m od linii brzegowej. W związku z tym ptaki mogły być chwytane w kolonii bez zakłóceń. W obu koloniach ptaki zazwyczaj wyruszają wcześnie rano (05.00-07.00) na żerowanie. Kamery użyte w badaniach mogły nagrywać do 90 min. i rozpoczynały nagrywanie od momentu włączenia. Dlatego też dorosłe ptaki łapane były w trakcie zmierzania do morza. Wybierano ptaki, które miały widoczną łatę lęgową i oznaki siedzenia na gnieździe. Kluczową oznaką było poszukiwanie ptaków zanieczyszczonych, ponieważ gniazda były zazwyczaj budowane z materiału pochodzącego z krzewów zaroślowych, dereń świdwa (Empetrum rubrum), na torfowej glebie. Ponadto, bliskie sąsiedztwo ptaków w kolonii często oznaczało, że gniazdujący osobnik był zanieczyszczany przez pobliskie ptaki. Podczas rozmieszczania przyrządów, ptaki otrzymywały unikalny znak na piórach piersiowych, aby umożliwić ich identyfikację po powrocie z morza, przy użyciu zielonego, tymczasowego, wodoodpornego markera woskowego (ROTO.STIK, Sheepman Supply Co.). Ptaki chwytano po jednorazowym żerowaniu poprzez ciągłą obserwację miejsca wyjścia z morza do godziny 23.00 dziennie. Po schwytaniu ptaków usuwano z nich urządzenia, ważono je i rejestrowano długość i głębokość dzioba. Później szukaliśmy ptaków w kolonii na podstawie ich unikalnego znaku, co pozwoliło nam potwierdzić status lęgowy.

Rozmieszczenie kamer nastąpiło jako część trwającego badania, w którym ptaki zostały wyposażone w: rejestrator głębokości czasowej CEFAS G5 (TDR; CEFAS Technology Ltd, Lowestoft, UK), logger GPS CatTraQ (Catnip Technologies) oraz niestandardową, wodoodporną kamerę Replay XD 1080 HD (Stable Imaging Solutions, LLC, USA) (elektroniczny materiał uzupełniający, ryc. S1). Urządzenia były ustawione na nagrywanie odpowiednio w odstępach 1 s, 1 min i 30 klatek na sekundę. Łączna masa urządzeń wynosiła 172,7 g, co stanowiło ≈2,7% masy oprzyrządowanych ptaków i ≈6% powierzchni przekroju poprzecznego ptaków. Urządzenia mocowano na ptakach za pomocą zachodzących na siebie warstw wodoodpornej taśmy klejącej TESA® (Beiersdorf, AG, GmbH, Hamburg, Niemcy), a końce taśmy zaklejano klejem cyjanoakrylowym (Loctite 401®). Zabezpieczanie jednostek w ten sposób zapewnia, że upierzenie pozostanie nienaruszone po usunięciu urządzenia.

Standardowy protokół do adnotacji i kwantyfikacji danych wideo pochodzących z rejestratorów kamer umieszczonych na zwierzętach jeszcze nie istnieje. W związku z tym, opracowaliśmy protokół przy użyciu freeware. Po pierwsze, przekonwertowaliśmy wideo z .MOV do .AVI za pomocą MPEG Streamclip (v. 1.2), tak aby, po drugie, wideo mogło być anotowane za pomocą Solomon Coder (v. 16.06.26). Zarejestrowaliśmy 11 głównych kategorii obserwacji (szczegółowo opisanych w elektronicznym materiale uzupełniającym). Specyficzne dla tego badania są kategorie, które odnoszą się do zdobyczy oraz interakcji wewnątrz- i międzygatunkowych. Ponadto zapisywano orientację ptaka w słupie wody na podstawie cech fizycznych (powierzchnia morza/dno morza) i zmieniających się poziomów natężenia światła, widocznych, gdy ptak wznosił się lub opadał. Ponadto, gdy ptaki żerowały wzdłuż dna morskiego, odnotowywaliśmy, czy podczas prób chwytania zdobyczy (APC) stosowały uderzenia głową w górę czy w dół. Nie zawsze było możliwe określenie, czy ofiara została zjedzona czy nie. Dlatego zdefiniowaliśmy APC jako wyraźnie wyróżniony moment, w którym ptak aktywnie podnosi i uderza głową w kierunku ofiary, aż do momentu, w którym głowa powraca do pozycji neutralnej, po tym jak ptakowi może udać się schwytać ofiarę lub nie.

Rozmiar ofiary został oszacowany przez porównanie go z rozmiarem dzioba pingwina w momencie, gdy ofiara przylegała do dzioba, ograniczając w ten sposób wpływ nieznanej odległości, która mogłaby zakłócić ten pomiar. Oszacowanie wielkości ofiary pozwoliło nam skategoryzować ofiarę zarówno według rodzaju, jak i szerokiej klasy wielkości (np. mała kontra duża). Gdy ofiary były skupione, odnotowywaliśmy, czy skupiska były luźne czy ciasne. Luźne skupiska były charakteryzowane jako te, które miały wyraźne odstępy między elementami ofiary i w których można było wyraźnie zobaczyć skupisko przez cały okres, w którym ptak się zbliżał. Ciasne skupiska ofiar charakteryzowały się tym, że nie było widocznych przestrzeni pomiędzy ofiarami i nie można było zobaczyć skupiska podczas podejścia ptaka. Zgodnie z naszym protokołem freeware, użyliśmy własnych kodów w R 3.1.2 do określenia, na podstawie opisanych plików wideo, czasu trwania nagrania, liczby APC i orientacji ptaków oraz liczby interakcji z przedstawicielami gatunku i heterospektami. Wyodrębniliśmy unikalne zdarzenia behawioralne (obrazy nieruchome) według numeru klatki, używając darmowego programu FFmpeg (v. N-82324-g972b358) .

Dane z urządzeń TDR i GPS zostały przetworzone w ramach trwających badań, co pozwoliło na wizualizację, z którego miejsca na trasie żerowania nagrano materiał filmowy. Dane z urządzeń TDR były przetwarzane za pomocą pakietu ‘diveMove’. Dane GPS były najpierw filtrowane pod kątem błędnych lokalizacji za pomocą funkcji speedfilter (pakiet ‘trip’, ), w oparciu o algorytm McConnell et al. , gdy średnia prędkość przelotu między nimi była większa niż 8 km h-1 . Ponadto, nurkowanie pingwinów skutkuje przerywanym ustalaniem pozycji. W związku z tym przefiltrowane dane zostały przetworzone przy użyciu modelu skorelowanego chodu losowego w czasie ciągłym (zaimplementowanego w pakiecie “crawl”, ) w celu wygenerowania najbardziej prawdopodobnej ścieżki używanej przez ptaka, poprzez symulację 100 możliwych ścieżek. Przefiltrowane dane zostały dopasowane do adnotacji z kamery przy użyciu funkcji “interp1” pakietu “signal”. Ponieważ dane z trzech urządzeń były podatne na dryf zegara, dane zostały wizualnie wyrównane przy użyciu rozszerzenia Ethographer w IGOR Pro (WaveMetrics, Inc.) .

Dane są przedstawione jako średnia i odchylenie standardowe, chyba że podano inaczej. Elektroniczny materiał uzupełniający zawiera adnotacje kamery i skrypt R z badania . Ponadto przedstawiamy również krok po kroku przykład użycia oprogramowania, przykładowe pliki danych i niestandardowy skrypt R, który pokazuje również, jak łączyć dane z wielu tagów.

Wyniki

Uzyskaliśmy odpowiedni materiał filmowy od 14 i 17 ptaków odpowiednio w BR i CB, dając w sumie 35,6 h materiału filmowego, który został zarejestrowany od początku żerowania (ryc. 1). W pozostałych przypadkach trzy ptaki nie zostały odłowione, pomimo tygodnia ciągłej obserwacji ptaków po rozmieszczeniu. Podejrzewamy, że były to ptaki niehodowlane, gdyż pingwiny gentoo pilnujące piskląt rzadko żerują przez wiele dni przed powrotem do gniazda. Pozostałe cztery ptaki zostały złapane, ale weszły do wody dopiero po zaprzestaniu nagrywania przez kamery. Średnio zarejestrowano pierwsze 69 (±12,6) min podróży, a wszystkie ptaki, z wyjątkiem jednego, miały APC w ramach nagrania wideo.

APC obejmowały żerowanie na siedmiu różnych rodzajach ofiar, ze średnią 52 (0-284, mediana/zakres) i całkowitą liczbą 1932 pojedynczych APC zidentyfikowanych odpowiednio dla każdego ptaka i dla wszystkich ptaków (elektroniczny materiał uzupełniający, film S1, pokazuje przykłady każdego rodzaju ofiary zaobserwowanego podczas APC). Siedem rodzajów ofiar zaangażowanych w APC obejmowało kryla homara (n = 599, Munida spp.), małe ryby (n = 375, prawdopodobnie młode dorsze skalne, albo Patagonotothen tessellata albo Patagonothen ramsayi, mniej niż 30-40 mm standardowej długości ryby (koniec pyska do tylnego końca ostatniego kręgu)), większe ryby (n = 4, niezidentyfikowane, większe niż 70 mm standardowej długości ryby) i dorosłe gatunki kałamarnic (n = 4, prawdopodobnie kałamarnica patagońska (Doryteuthis gahi)). Zaobserwowaliśmy również 78 APC na dwóch niemożliwych do zidentyfikowania przedmiotach (poz. 1, n = 27; poz. 2, n = 51) oraz 872 APC, w których ptaki wykazywały charakterystyczny dla APC ruch uderzania głową, ale nie można było zaobserwować żadnego przedmiotu ofiary. Jest prawdopodobne, że większość z tych 872 APC dotyczyła również małych ryb lub ewentualnie, ale mniej prawdopodobnie, amfipoda, Themisto gaudichaudii, na podstawie wcześniejszych badań dietetycznych w tym regionie i podobnej charakterystyki w ruchu uderzania głową, gdy małe ryby zostały ostatecznie zaobserwowane (J. M. Handley 2014, obserwacja osobista).

Ptaki nie wydawały się ścigać ani kryla homarowego, ani małych ryb i pływały w sposób jednolity, wykorzystując szybkie uderzenia głową do chwytania zdobyczy, które były obecne w obrębie ich trajektorii. Kiedy ptaki wyraźnie omijały te ofiary (n = 109), nie wydawały się zbaczać z kursu i kontynuowały jednostajne pływanie. Kontrastowało to z większymi kałamarnicami i rybami, gdzie wyraźnie widać było, że ptaki ścigają ofiary. Jednak te większe przedmioty były rzadko spotykane (n = 8).

Based on the orientation of birds evident in the camera footage, birds primarily fed while ascending, followed nearly equally by feeding in the water column where orientation was unclear (pelagic foraging) or with upward strikes of the head while foraging along the sea floor (table 1). Ponadto, w przypadku kryla homarowego, było stosunkowo niewiele APC podczas żerowania wzdłuż dna morskiego (n = 9), pomimo wyraźnych dowodów w 64 oddzielnych zdarzeniach, w których kryl homarowy był obecny na dnie morskim. Zdarzenie rozpatrywano od momentu, gdy ptak zaczynał pływać nad odcinkiem dna zawierającym kryla, do momentu zakończenia tego odcinka, a każde z nich trwało średnio 2,3 s (0,17-31,4 s, mediana/zakres) (elektroniczny materiał uzupełniający, film S1). Raczej APC na krylu homarowym następowało głównie przez ptaki atakujące pojedyncze osobniki podczas wznoszenia się lub żerowania pelagicznego (tabela 1).

Odnotowano 29 zdarzeń, z udziałem 10 różnych ptaków, w których obserwowaliśmy pojedyncze kryle homarowe unikające schwytania poprzez aktywną obronę szczypcami (ryc. 2; elektroniczny materiał uzupełniający, film S2). Pięć ptaków natknęło się również na roje kryla homarowego (n = 44) podczas swojej wędrówki żerowiskowej. Szesnaście z tych rojów wyglądało na luźno skupione, i w tych przypadkach ptaki żerowały z ich obrzeży. Jeden ptak podpłynął bezpośrednio do luźno skupionego roju i schwytał kryla homarowego. Jednak w przypadku pozostałych 28 rojów, w których kryl homarowy wydawał się ciasno skupiony, ptaki kierowały się w ich stronę, ale nie żerowały (ryc. 3; elektroniczny materiał uzupełniający, film S3).

Nie było dowodów na to, że ptaki polowały na zdobycz w kooperacji (np.np. więcej niż jeden pingwin żerujący na tej samej łasze), ponieważ ptaki z obu kolonii miały znikome interakcje (procent czasu przelotu), zarówno z przedstawicielami gatunku (BR = 0,43%, CB = 3,66%), jak i innymi gatunkami pingwinów (BR = 0%, CB = 0,13%). Kiedy interakcje wystąpiły, wydawały się być albo przypadkowe spotkania z przedmiotowego ptaka albo ignorując innych osobników lub po nich krótko (elektroniczny materiał uzupełniający, film S4).

Dyskusja

Dostarczamy, do naszej wiedzy, pierwszy dowód zmniejszenia sukcesu żerowania dla pingwinów przypisywane do dwóch anty drapieżników taktyki stosowane przez ofiary: aktywnej obrony przez jednostki, i tworzenie grupy. To podkreśla ostrożność dla badań drapieżników morskich zakładając bezpośredni związek między względną dostępnością ofiary i skład diety. Tak więc, jak często uznano w systemach lądowych, kontekst, w którym ofiara i drapieżnik znaleźć się muszą być brane pod uwagę .

Kluczowe znaczenie w badaniach biologicznych jest wpływ tagów. Dla pingwinów, istnieją mieszane wyniki dotyczące stopnia, do którego ptaki są dotknięte, albo neutralnie lub negatywnie . W oparciu o testy w tunelu aerodynamicznym, w których badano opór powietrza na różnych gatunkach, jasne jest, że wiele aspektów powinno być branych pod uwagę przy analizie wpływu znacznika na nurkującego drapieżnika morskiego, takich jak powierzchnia przekroju poprzecznego znacznika, średnia prędkość pływania, metody chwytania ofiar i czas trwania rozmieszczenia znacznika. Dlatego, chociaż nie mierzyliśmy bezpośrednio wpływu znaczników na zachowanie osobników w naszym badaniu, spodziewamy się, że wpływ znaczników na ptaki i ich zdolność do chwytania ofiar będzie nieistotny z następujących powodów: (i) typowa metoda chwytania zdobyczy przez pingwiny gentoo nie obejmowała ptaków aktywnie ścigających zdobycz; ten sam rodzaj zdobyczy łatwo obserwowany w badaniach dietetycznych ; (ii) nawet gdy pingwiny gentoo aktywnie ścigały zdobycz, zaobserwowaliśmy, że z powodzeniem chwytały duże kałamarnice, które wymagały pościgu; oraz (iii) znaczniki zostały rozmieszczone tylko na jedną wyprawę żerowiskową, minimalizując w ten sposób ewentualny długoterminowy wpływ na kondycję.

Agregacja kryla homarowego w roje wydawała się mieć wpływ na to, czy pingwiny gentoo chwytały te ofiary, czy nie. Agregacja ofiar może zmniejszyć podatność na drapieżnictwo poprzez rozcieńczenie ataku, zwiększenie ogólnej czujności, wspólną obronę i dezorientację drapieżników. Rozstrzygnięcie, który z tych mechanizmów, lub ich kombinacja, może napędzać zachowania rojowe u homara kryla jest trudne. Jednak, ponieważ ptaki zazwyczaj celowały w pojedyncze kryle homara lub te na obrzeżach rojów, które nie były tak mocno skupione, ta interakcja pingwinów z rojami kryla homara potwierdza, że na te drapieżniki wpływa wspólna obrona i efekt dezorientacji. Efekt dezorientacji powstaje, gdy zachowanie ofiary ogranicza zdolność drapieżnika do wyodrębnienia elementów ofiary z ciasno upakowanych grup, które stanowią większą barierę wizualną; co zostało udokumentowane w przypadku różnych drapieżników, takich jak bezkręgowce, ryby i inne ptaki. Ostatnio, pierwsze obserwacje in situ z pingwinów afrykańskich (Spheniscus demersus) potwierdzają to, jak ryby oddzielone od ławicy były najbardziej prawdopodobne, aby być złowione przez ptaki .

Regarding wspólnej obrony, podczas gdy nie mogliśmy obserwować tego bezpośrednio z materiału wideo, ataki obserwowane z poszczególnych kryla homara oznaczają, że jest prawdopodobne, że każdy rój stanowi wiele kryla homara broniąc się przed atakiem. Dlatego też ptaki muszą rozważyć kompromis pomiędzy krótkoterminowym zyskiem energii a możliwym długoterminowym zmniejszeniem efektywności żerowania, jeśli ptak zostanie zraniony. W przypadku wielu gatunków, u których osobniki doznały subletalnych obrażeń od ofiar, są one często ograniczane do chwytania nieoptymalnych ofiar, czego efektem netto jest obniżona kondycja. Najwyraźniej metoda stosowana przez pingwiny gentoo do chwytania kryla homara i większości ofiar, polegająca na atakowaniu pojedynczych osobników od dołu, pomaga zminimalizować czas obsługi i chwytać osobniki ofiar, zanim zdążą się one zorientować w pozycji obronnej. Może to dodatkowo wyjaśniać, dlaczego ptaki rzadko atakowały kryla homara na dnie morza. Osobniki te są prawdopodobnie w stanie bronić się lepiej biorąc pod uwagę ich orientację, a także rozmiar, jak większe dorosłe zazwyczaj gromadzą się na dnie morza .

Aby przezwyciężyć zdolność obronną ofiary i zwiększyć szansę na wyodrębnienie ofiary w szkole, lub rój, drapieżniki często używają kooperatywnej strategii polowania . While group foraging has been observed by gentoo penguins at Antarctic localities , the camera footage revealed that this was not the case for gentoo penguins at the Falkland Islands. W przypadku innych gatunków pingwinów, zmienne dowody sugerują, że ptaki mogą żerować indywidualnie lub wspólnie. Jednak nawet w przypadku tych gatunków, które wykazują kooperatywne żerowanie, mogą one nadal odnosić większe sukcesy, gdy celują wyłącznie w gromadzące się ofiary. Wydaje się to być w przeciwieństwie do sytuacji, w której wielogatunkowe skupiska atakujące zgrupowane ofiary zwiększały sukces żywieniowy każdego osobnika. Badania te jednak nie były w stanie uwzględnić zdolności obronnych ofiar. Dlatego nasze badanie wzmacnia, że zdolność ofiary do unikania drapieżnictwa, a także to, czy drapieżniki żerują samotnie czy wspólnie, musi być brane pod uwagę przy badaniu szerszych aspektów odnoszących się do dynamiki drapieżnik-prezydent.

Najwyraźniej ptaki nie odbiegały od ogólnego kierunku pływania, gdy przegapiły kryla homara lub małe ryby. Ptaki jednak aktywnie goniły za ośmioma większymi zdobyczami, co może wskazywać, że ich zachowanie jest zgodne z teorią optymalnego żerowania. Tak więc, nasze anegdoty mogą wskazywać, że pingwiny będą wywierać większą ilość energii, gdy zyski będą wyższe. Takie zachowanie, jak i te omówione powyżej, sugeruje, że ptaki mogą brać pod uwagę specyficzne wyzwania, jakie stawia przed nimi każdy rodzaj ofiary. Co więcej, pingwiny gentoo mogą śledzić potencjalną dostępność ofiar w obrębie swojego rewiru, jeśli weźmiemy pod uwagę “efekt podążania za drapieżnikiem”. Mechanizm ten jest napędzany przez ruch drapieżnika jako konsekwencja nieudanych ataków i sugeruje, że drapieżnik może rozłożyć ryzyko na wiele miejsc polowania, aby zarządzać zachowaniem ofiary, przynosząc korzyść drapieżnikowi w długoterminowym poborze energii.

Choć nasze badania podkreślają interakcję drapieżnik – ofiara dla pingwinów gentoo tylko w jednym miejscu, to użycie noszonych przez zwierzęta rejestratorów kamer dostarczyło wyraźnych dowodów na to, że tam, gdzie jest łatwo dostępna ofiara, niekoniecznie musi być ona celem drapieżnika. Stąd, podczas gdy kryl antarktyczny nie może bronić się jak kryl homarowy, nasze badania dostarczają wglądu w to, dlaczego może być niedopasowanie między drapieżnikiem a dystrybucją ofiary obserwowaną dla pingwinów gentoo gdzie indziej. Implikacje naszego badania są takie, że rozważania, takie jak zdolność ofiary do uniknięcia drapieżnictwa, i stopień, do którego drapieżnik i ofiara interakcji, gdy w stosunkowo bliskiej odległości, muszą być brane pod uwagę przy charakteryzowaniu dynamicznych systemów morskich. Tak więc należy zachować ostrożność przed nadmiernym uproszczeniem troficznych badań z udziałem morskich drapieżników górnych, ponieważ możemy dojść do naiwnych wniosków, gdy odnosząc się do parametrów demograficznych lub dystrybucji, jak również skład diety drapieżników, do dostępności i obfitości ofiar .

Ethics

Research permit: Departament Planowania Środowiska Falklandów (R17/2011 i R13/2012). Etyka zwierząt: Nelson Mandela Metropolitan University Ethics Committee (ALL-SCI-ZOO-014).

Dostępność danych

Raw data and additional information uploaded as the electronic supplementary material and in Dryad repository (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.5247q) .

Authors’ contributions

J.M.H., A.T. and P.P. conceived the study. J.M.H., D.S., A.S. i P.P. pozyskali fundusze. J.M.H., D.S. i A.S. przeprowadzili badania terenowe. J.M.H. i A.T. przeanalizowali dane. J.M.H. napisał pracę z udziałem wszystkich autorów.

Konkurencyjne interesy

Zgłaszamy, że nie mamy konkurencyjnych interesów.

Funding

Grants: Rufford Small Grants Foundation (grant nr 12372-1), John Cheek Trust, Falkland Islands Environmental Planning Department oraz Nelson Mandela Metropolitan University Research Capacity Department. Dodatkowe stypendia: National Research Foundation of South Africa.

Przypisy

Elektroniczne materiały uzupełniające są dostępne online pod adresem https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4183355.

.