- Abstract
- 1. Wstęp
- 2. Materiały i Metody
- 2.1. Parachute Hypothesis
- 2.2. Drag Forces
- 2.3. Eksperyment temperaturowy
- 3. Wyniki
- 3.1. Parachute Hypothesis
- 3.2. Siły oporu
- 3.3. Eksperyment temperaturowy
- 4. Dyskusja
- 4.1. Costs and Benefits of Epizoic Algae
- 4.2. Environmental Variation Leads to Variation in Epibiont Detriment and Benefit
- Konflikt interesów
- Podziękowania
Abstract
Zależności między epibiontami i bazibiontami mogą mieć pozytywne i negatywne skutki dla obu zaangażowanych organizmów, w zakresie intensywności od niewielkich do dużych. Limpety z gatunku Lottia pelta są powszechnie spotykane z dwoma gatunkami glonów rosnących na ich grzbietach, Ulva lactuca i Acrosiphonia spp. Poprzednie badania wykazały, że basibionty (organizmy podłoża) i epibionty (organizmy rosnące na powierzchni) mają złożone interakcje, które mogą być pozytywne, negatywne lub neutralne. Do pomiaru sił oporu doświadczanych przez limfetę przy różnych prędkościach wody użyto przetwornika siły i pływaka. Obecność któregokolwiek z epifitów znacząco zwiększyła opór limetki. Acrosiphonia powodowała większy efekt oporu niż U. lactuca, znacznie zwiększając siłę. Podczas zrzucania do zbiornika, limety z porostem glonów lądowały stopą w dół znacznie częściej niż limety bez porostu glonów. Acrosiphonia spp. miała większy wpływ niż Ulva lactuca. Wreszcie, limpety w tunelu aerodynamicznym z porostem glonów (szczególnie Acrosiphonia) miały niższą temperaturę ciała niż limpety bez porostu glonów. Podsumowując, stwierdzono, że wpływ tej zależności na bazibiont jest zarówno pozytywny, jak i negatywny.
1. Wstęp
W skalistym środowisku międzypływowym, przestrzeń pierwotna jest często zasobem ograniczającym. Z tego powodu wiele organizmów rozwinęło strategię życiową polegającą na wzroście na powierzchni innego organizmu. Basibiont (organizm substratu) i epibiont (organizm rosnący na powierzchni) często mają złożone bezpośrednie i pośrednie związki międzygatunkowe. Efekty epibiontów na basibiont mogą wykazywać pozytywne, neutralne lub negatywne konsekwencje .
Mechaniczne efekty wzrostu epizoicznego są przedmiotem szczególnej troski dla basibionta w systemie morskim. Hydrodynamiczne efekty epibiontów zostały dobrze zbadane w wielu systemach epibiont-basibiont. Epibionty mogą zwiększać opór i unoszenie w środowiskach o dużym przepływie wody, takich jak strefy międzypływowe omiatane falami. Mytilus byssus otrzymuje 2- do 6,7-krotny wzrost naprężeń wywołanych siłami wleczenia przez epibionty kelp. Epibiotyczne glony na omułkach Mytilus zwiększyły dyslokację podczas sztormów, niezależnie przez wielkość glonów. Rzeczywiście, dyslokacja omułków spowodowana przez glony może być ważniejsza niż drapieżnictwo w niektórych systemach .
Hydrodynamiczne efekty na basibioncie nie są jedynym możliwym negatywnym wpływem organizmów epizoicznych. U Littorina littorea, na przykład, obecność pąkli rosnących na muszli powoduje wzrost objętości i masy ślimaka oraz spadek jego szybkości lokomotorycznej i wydajności reprodukcyjnej. Wzrost objętości muszli ma szczególne znaczenie hydrodynamiczne; zwiększenie objętości muszli przez obecność epibiontów u innego mięczaka, Mytilus mussels, może skutkować zwiększoną szansą na dyslokację .
Jednym z systemów, który nie był bezpośrednio badany, jest związek między limpetami międzypływowymi z gatunku Lottia pelta (Rathke, 1833) występującymi w skalistej strefie międzypływowej a epizoicznym wzrostem zielonych glonów, w szczególności wzrostem Acrosiphonia spp (J. Agardh, 1846) i Ulva lactuca (Linnaeus, 1753). Na wyspie San Juan, nawet w regionach, gdzie przestrzeń nie jest ograniczającym zasobem, wzrost wapieni jest powszechny w miejscach takich jak Cattle Point i Dead Man’s Bay (obserwacja osobista). Potencjalne koszty związane z hydrodynamiką są szczególnie interesujące, ponieważ badania nad wzrostem epizoicznym wykazały negatywne efekty, takie jak dyslokacja i zwiększone siły oporu. Przeprowadzono trzy eksperymenty w celu przeanalizowania kosztów i korzyści tych relacji.
Postawiono hipotezę, że wzrost epizoiczny doprowadzi do znacznego wzrostu sił oporu na muszli limpety, co spowoduje negatywny wpływ na limfetę, ale są też możliwe korzyści dla limety. Kiedy limeta zostaje wyrzucona, epibiont glonów może służyć jako spadochron (mechanizm oparty na oporze), prostując zwierzę podczas opadania przez słup wody w kierunku dna morskiego. Ponieważ ponowne przyłączenie odnóży jest krytycznym krokiem w przetrwaniu oderwanej limety, spadochroniarstwo może potencjalnie złagodzić negatywny wpływ poprzez zwiększenie sił hydrodynamicznych na limecie. Inną możliwą korzyścią jest to, że epizoiczny wzrost glonów może zmniejszyć wzrost wewnętrznej temperatury ciała limpety, gdy są one narażone na światło i wiatr. Jest to ważne, ponieważ stres wywołany wysoką temperaturą może doprowadzić do wysuszenia i śmierci limety. Wszystkie trzy z tych możliwych efektów zostały przetestowane w eksperymentach laboratoryjnych. Chociaż dwa z trzech badanych tu aspektów są statyczne, należy zwrócić uwagę na znaczenie stresu termicznego w obliczu zmian klimatycznych.
2. Materiały i Metody
2.1. Parachute Hypothesis
24 limpety zostały zebrane z Cattle Point, San Juan Island, WA, dwanaście z Acrosiphonia spp. i dwanaście z U. lactuca rosnących epizoicznie na ich muszlach. Długość, szerokość, wysokość i mokra masa każdej limety zostały zmierzone. Mokra masa glonów została zmierzona po usunięciu ich z muszli limpety. Przybliżony zakres długości stosowanych glonów wynosił od 3 do 10 cm. Wielkość dołączonych glonów nie była kontrolowana; pozostała ona taka sama jak ilość zebrana w terenie. Masa glonów pomiędzy dwoma gatunkami została zmierzona po eksperymencie w celu sprawdzenia znaczących różnic pomiędzy gatunkami. Pomiary masy wykonano za pomocą skali 1/100 grama.
Krągły, głęboki na 0,5 m zbiornik o promieniu 0,5 m był używany w Friday Harbor Labs do zrzucania limpetów. Limpety były utrzymywane w zbiornikach z przepływającą wodą morską przez trzy dni, zanim zostały użyte w eksperymencie. Każda limetka była trzymana tuż pod powierzchnią wody, a następnie upuszczana w jednej z trzech pozycji: stopa w dół, stopa w górę lub na bok. W każdej pozycji wykonano pięć zrzutów, a liczba lądowań stopą w dół była rejestrowana w celu uzyskania średniej pozycji lądowania każdej limety przy każdym kierunku zrzutu, co stanowiło proporcję lądowań stopą w dół do całkowitej liczby zrzutów. All limpets were then scraped clean of all epizoic growth and the dropping procedure was repeated for each cleaned limpet.
Contingency tests were run on all parachute data because the data did not conform to the assumptions of ANOVA testing. Dane były nienormalne, składały się głównie z 0 s i 100 s. One-Way ANOVA została użyta do zbadania wpływu orientacji startowej dla limpet z U. lactuca, co dało dane, które były wystarczająco normalne, aby spełnić założenia testu (w przeciwieństwie do limpet noszących Acrosiphonia). Wszystkie testy ANOVA zostały przeprowadzone przy użyciu JMP (SAS, 2007). 2-żyłowy test Studenta został wykonany w celu porównania masy glonów z podziałem na gatunki, aby określić, czy średnia masa była związana z gatunkiem. Test Studenta został przeprowadzony, ponieważ tylko dwa gatunki glonów rosły epizoicznie na muszlach w terenie w dwóch miejscach zbioru.
2.2. Drag Forces
20 dodatkowych limpetów zebrano z Cattle Point, San Juan Island, WA, dziesięć z Acrosiphonia i dziesięć z U. lactuca rosnących epizoicznie na ich muszlach. Muszle limpetów zostały oczyszczone z tkanki ciała i wypełnione żywicą epoksydową z prostopadłą śrubą mocującą. Śruba ta służyła do przymocowania limety do przetwornika siły zamontowanego równo ze ścianą korytka recyrkulacyjnego (0-3 m/s; przekrój roboczy 0,15 m × 0,15 m × 0,30 m); szczegółowy opis patrz Boller i Carrington 2006. Opór (w Newtonach) rejestrowano przy użyciu oprogramowania LabVIEW 8.6 (Austin, TX) dla każdej z ośmiu prędkości wody (0,2, 0,7, 1,2, 1,7, 2,2 i 2,7 m/s). Zebrano dane i obliczono średnią z pomiarów dla każdej prędkości. Następnie usunięto glony z muszli limety i powtórzono pomiary oporu na oczyszczonej muszli.
Aby obliczyć siłę w Newtonach na cm2, oszacowano powierzchnię limety zwróconej w kierunku przepływu wody. Powierzchnia była wartością szacunkową wyznaczoną przez pomiar wysokości i szerokości muszli, a następnie zastosowanie wzoru na powierzchnię trójkąta, aby otrzymać powierzchnię muszli skierowaną do przodu. Następnie, zarejestrowana siła została podzielona przez tę liczbę. Dokonano tego w celu normalizacji zwiększonych sił oporu występujących z powodu różnic w wielkości muszli limpetów. 3-Way Repeated Measures ANOVA została przeprowadzona w celu sprawdzenia wpływu obecności epibionta, gatunku alg i prędkości wody. Analiza regresji liniowej została użyta do porównania masy glonów z siłą oporu przy danej prędkości wody 1,71 m/s, maksymalnej prędkości, przy której zebrano dane dla wszystkich limpet z wszystkimi początkowymi glonami (niektóre U. lactuca zostały zerwane w przepływie). Dane dotyczące przeciągania ze zbiornika analizowano przy użyciu w pełni czynnikowej 3-dniowej ANCOVA z gatunkami glonów (Acrosiphonia, U. lactuca), obecnością epibiontów (z epibiontami lub usunięte), prędkością wody jako efektami głównymi i powierzchnią przekroju poprzecznego limpetów jako kowariantami. Regresja nieliniowa została przeprowadzona w celu stworzenia modelu do oszacowania sił oporu przekraczających możliwości korytarza. Minimalne i maksymalne siły do usunięcia limety, 2 N i 25 N, zostały obliczone w celu określenia wymaganej prędkości wody do usunięcia limety tylko przez siły wleczone. Te wartości sił pochodzą z badań nad Cellana tramoserica (Holten, 1802), inną limfetą, ponieważ nie prowadzono badań nad L. pelta. Przeprowadzono 2-żyłowy test Studenta w celu porównania masy glonów, aby określić, czy średnia masa glonów różniła się w zależności od gatunku.
2.3. Eksperyment temperaturowy
Dziesięć limpetów zebrano z Dead Man’s Bay, San Juan Island, WA, pięć z Acrosiphonia i pięć limpetów z U. lactuca. Limpety zostały wyciągnięte z ich muszli. Muszle wypełniono epoksydem Z-Spar z włożonymi termoparami i umieszczono w tunelu aerodynamicznym. Limpety wypełnione Z-Spar odpowiadają rzeczywistej wewnętrznej temperaturze ciała limpety ze średnią korelacją 0,99 0,01 . Temperatura była mierzona co 20 sekund przez datalogger (CSI 21X, Logan, UT) przez 5 godzin. Prędkość wiatru w tunelu wynosiła 0,3 m/s, a natężenie światła w całym tunelu 700-800 W/m2. Muszle limpet i algi były zanurzone w przepływającej wodzie morskiej na 12 godzin przed umieszczeniem ich w tunelu aerodynamicznym. Podłoże było granitem umieszczonym pod kątem 40 stopni w stosunku do poziomu stołu.
Temperatura powietrza w tunelu aerodynamicznym była rejestrowana w trakcie eksperymentu za pomocą dataloggera, ponieważ temperatura powietrza nie była bezpośrednio kontrolowana. Każda limetka przeszła przez eksperyment w tunelu aerodynamicznym dwukrotnie. W pierwszej serii muszle limetek zostały umieszczone z wciąż przyczepionymi glonami, tak jak w przypadku zbierania ich na polu w tunelu aerodynamicznym. Na koniec pierwszego eksperymentu muszle limpetów zostały oczyszczone z całego materiału glonów, a następnie umieszczone w tym samym tunelu wiatrowym z tymi samymi ustawieniami prędkości i światła. W trakcie obu pięciogodzinnych prób, temperatura powietrza dla kontroli i eksperymentów zaczynała się w pobliżu 18°C, a kończyła w pobliżu 26°C. Wystąpiło to podczas obu prób, tworząc identyczne warunki dla obu biegów, niezależnie od tego, że temperatura nie była kontrolowana w laboratorium. Dane temperaturowe z tunelu wiatrowego analizowano przy użyciu w pełni czynnikowej 3-dniowej ANOVA z gatunkami glonów (Acrosiphonia, U. lactuca), obecnością epibiontów (z epibiontami lub usunięte) i czasem jako efektami głównymi. Dwuogoniasty test Studenta został wykonany w celu porównania masy glonów według gatunków, aby określić, czy średnia masa była związana z gatunkiem.
3. Wyniki
3.1. Parachute Hypothesis
Obecność Acrosiphonia lub U. lactuca miała wysoce znaczący wpływ na orientację limpet przy lądowaniu (Rysunek 1, , ). Chociaż oba gatunki glonów ułatwiały limpetom lądowanie w pozycji pionowej, to istniały między nimi różnice w sile tego efektu (, ). Średnia masa glonów nie była istotnie różna (). Konkretnie, limpety z Acrosiphonia lądowały stopami do dołu >98% czasu, niezależnie od orientacji wyjściowej tonących limpet (rys. 1). Obecność U. lactuca również miała wpływ na orientację lądowania (, ), ale był on mniej spójny (Rysunek 1). W przeciwieństwie do Acrosiphonia, orientacja wyjściowa dla limpet z U. lactuca miała znaczenie (, , Ryc. 1). W testach ANOVA przeprowadzonych na danych dotyczących U. lactuca zaobserwowano znaczące różnice pomiędzy kroplami kierowanymi stopami w dół w porównaniu z kroplami kierowanymi na boki () oraz kroplami kierowanymi stopami w dół w porównaniu z kroplami kierowanymi stopami w górę (). Upadki rozpoczynające się od stóp w dół były bardziej prawdopodobne (95% czasu), aby wylądować stopą w dół niż w innych orientacjach (63% dla boków i 55% dla stóp w górę). Porównanie orientacji startu bokiem i stopą do góry wykazało, że nie różniły się one pod względem częstości lądowania stopą do dołu (). Orientacja startowa nie miała wpływu w grupie z akrosyfonią (Ryc. 1). Prawie zawsze lądowali oni stopą w dół, niezależnie od orientacji startowej. Bez wzrostu epizoicznego limpety rzadko lądowały stopą do dołu. Należy zauważyć, że odległość i czas do osiągnięcia orientacji foot-down były minimalne; od momentu uwolnienia, limeta zaczynająca w orientacji foot-up obracała się do foot-down w ciągu kilku centymetrów.
Procent prób, w których limeta lądowała foot-down na dnie zbiornika, gdy była upuszczana z trzech orientacji startowych. Dane to średnie odchylenie standardowe.
3.2. Siły oporu
Obecność epibiontów istotnie zwiększała opór (Tabela 1, Rysunek 2). Siła tego efektu różniła się między gatunkami glonów; Acrosiphonia powodowała większy wzrost oporu niż U. lactuca. Masa glonów również miała znaczący wpływ na opór (). Średnia masa glonów nie różniła się istotnie między gatunkami (). Odnotowano pozytywną, liniową zależność między masą glonów a oporem przy prędkości wody 1,71 m/s (, ). Jednakże, gdy wykluczono największą limfę (która miała również największą biomasę glonów), zależność ta uległa osłabieniu (, ). Prędkość wody w zależności od obecności epifitów wykazała znaczącą interakcję (Tabela 1); wskazując, że na opór wzrastający wraz z prędkością nurtu miała wpływ obecność, masa i gatunek glonów epibiotycznych (Rysunek 2). Trójstronna interakcja prędkości wody z gatunkiem glonu i obecnością epifitu była również znacząca (Tabela 1); Acrosiphonia miała proporcjonalnie większy efekt przy wyższych prędkościach, gdy porównywano siły oporu limpet przed i po usunięciu glonów w porównaniu z efektem zaobserwowanym w przypadku U. lactuca (Rysunek 3).
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Siła oporu na cm2 przekroju poprzecznego muszli odczuwana przez limpetę wraz ze wzrostem prędkości wody. Dane są średnimi odchyleniami standardowymi.
Średnia różnica między siłą oporu pojedynczej limety przed i po usunięciu porostu glonów. Data are means standard deviation.
Nonlinearne modele regresji przewidują średni spadek o 68% prędkości wody wymaganej do uwolnienia zrelaksowanej limety z Acrosiphonia tylko przez same siły oporu, podczas gdy zaciśnięta limeta wykazała 28% spadek prędkości wody wymaganej do uwolnienia limety (Tabela 2). Uwolnienie zaciśniętych limpet nagich i limpet z U. lactuca nastąpiłoby dopiero przy sile fali większej niż 30 m/s. Przewidywano również, że siły oporu przy maksymalnych teoretycznych prędkościach wody 20 m/s będą miały większy wzrost przy wzroście glonów Acrosiphonia niż U. lactuca (Tabela 3). Maksymalne teoretyczne prędkości wody to przewidywane prędkości doświadczane in situ, pozwalające na określenie maksymalnych wartości siły oporu. Dwie limpety z rosnącym na nich U. lactuca straciły wszystkie glony przed osiągnięciem najwyższej prędkości testowej, co może wskazywać na bardziej tymczasowe występowanie tego gatunku glonów.
|
||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||
3.3. Eksperyment temperaturowy
Obecność epibiontów spowodowała znaczące obniżenie przyrostu temperatury wewnętrznej limpet (rysunek 4, tabela 3). Jednak siła tego efektu redukcyjnego była zależna od gatunku, Acrosiphonia utrzymywała limpety chłodniej niż U. lactuca (tab. 4). Mogło to wynikać ze znacznie większej obecności Acrosiphonia na zebranych limpetach (). Średnie różnice temperatur pomiędzy limpetami z glonami i bez glonów również wykazały, że Acrosiphonia miała większy wpływ na temperaturę limpet, ale ta prawidłowość pojawiła się dopiero po godzinie w tunelu aerodynamicznym (Rysunek 5).
Temperatura wewnętrzna limpet w funkcji czasu w tunelu aerodynamicznym. Minimalne różnice rejestrowane były do momentu zbliżenia się do granicy jednej godziny. Dane to odchylenie standardowe.
Średnia różnica temperatur (średnie odchylenie standardowe) między limpetami przed i po usunięciu epibiontów. Ulva i Acrosiphonia wydają się mieć podobny efekt chłodzący aż do upływu godziny.
Podczas pierwszych 45 minut występowały minimalne różnice temperatur między limpetami z glonami i bez (Rysunek 4). Wraz ze wzrostem czasu przebywania w tunelu aerodynamicznym, wzrastał również efekt posiadania epizoicznego wzrostu glonów (Tabela 4, Rysunek 4). Trójstronna interakcja czasu i gatunku glonów z obecnością epifita była również znacząca (Tabela 4), wskazując, że ładunek Acrosiphonia powodował proporcjonalnie większe ochłodzenie w stosunku do oczyszczonych limpet w miarę upływu czasu niż ładunek U. lactuca. Obecność epifitu i rodzaj gatunku epifitu miały większy wpływ na temperaturę netto w miarę upływu czasu.
4. Dyskusja
4.1. Costs and Benefits of Epizoic Algae
Distinct costs and benefits of the association between limpets and epizoically growing Acrosiphonia and U. lactuca were found. Posiadanie kępki Acrosiphonia lub U. lactuca zwiększało szansę limpety na lądowanie stopą w dół w przypadku wystąpienia dyslokacji. Lądowanie stopą w dół jest ważne, ponieważ limpety nie są w stanie wyprostować się, jeśli wylądują do góry nogami (obserwacje własne). Acrosiphonia działała jako lepszy “spadochron” niż U. lactuca; tylko w dwóch z 180 prób lądowały stopą do góry, niezależnie od orientacji wyjściowej. Należy zauważyć, że pojedyncza muszla zebrana z U. lactuca lądowała po usunięciu glonów stopą do dołu w rzadkich przypadkach i niemal wyłącznie przy starcie w pozycji stopa-dół. Wydaje się, że pewne naturalne zróżnicowanie kształtu muszli limpety może być korzystne, ale nie było to wystarczająco widoczne w tym badaniu, aby snuć dalsze przypuszczenia. Wynik ten wspiera hipotezę, że może istnieć korzyść z posiadania epizoicznego wzrostu glonów. Jednak rzeczywiste przemieszczanie się limet w terenie jest prawdopodobnie rzadkie, przynajmniej z przyczyn hydrodynamicznych. Ruch limet w czasie przypływu i wzmożonego działania fal jest minimalny, co zmniejsza ryzyko ich hydrodynamicznego przemieszczenia. Drapieżniki również mogą powodować dyslokację. Kraby najczęściej żerują na limpetach, próbując oderwać brzeg muszli limety od podłoża, a inne próby żerowania na limpetach podejmowane są przez ptaki. Gdy drapieżniki nie odniosą sukcesu, limeta może pozostać nie w pełni przytwierdzona i podatna na odklejenie lub stopa może zostać uszkodzona, co utrudni jej utrzymanie. Należy również zauważyć, że próby drapieżnictwa mogą również pozostawić trwały wpływ na morfologię muszli poprzez blizny. Jeśli jednak chodzi o drapieżnictwo, epizoicznie rosnące glony mogą działać jako forma crypsis. Krypsis to zdolność organizmu do unikania wykrycia przez inne organizmy. Jest możliwe, choć nie zostało to zmierzone w tym badaniu, że glony pokrywające muszlę utrudniają detekcję bardziej niż otwarta ekspozycja wzdłuż ściany skalnej.
Acrosiphonia ma stosunkowo duży wpływ na wielkość sił oporu, jakich doświadczają limpety, szczególnie przy większych prędkościach wody. W niektórych przypadkach powodowała ona trzykrotny wzrost oporu w stosunku do limpet, które nie były ozdobione. Tak więc, pod względem siły oporu, U. lactuca jest gatunkiem glonu, który ma mniejszy koszt dla limety, ze wzrostem siły oporu wynoszącym średnio tylko 0,1 N/cm2. W terenie, siły oporu mogą stać się krytyczne dla limpety. Są one narażone na działanie sił fal przekraczających 20 m/s, czyli prawie dziesięć razy większych niż siły fal zmierzone w tym badaniu. Nawet w środowiskach, gdzie dyslokacja nie jest głównym problemem, wyższe siły oporu mogą prowadzić do znacznie wyższych kosztów przemieszczania się limpet. Limpety zaciskają się na podłożu z intensywnością proporcjonalną do sił próbujących usunąć limpetę. Limeta z epizoicznym wzrostem może więc konsekwentnie wywierać więcej energii podczas trzymania się podłoża. Należy również zauważyć, że ryzyko dyslokacji nie jest minimalizowane przez kształt muszli limety, ponieważ gatunki i osobniki znacznie różnią się od teoretycznie idealnej muszli pod względem hydrodynamiki. Jedno ograniczenie tego badania i modeli powinno być uznane, co jest, że pomiary oporu były wykonane w ciągłym środowisku prądu, w przeciwieństwie do systemu z falami.
Ale zarówno U. lactuca i Acrosiphonia zmniejszyły całkowity wzrost temperatury ciała limpet narażonych na siły słoneczne i wiatr, Acrosiphonia była znacznie bardziej skuteczna. Epizoiczna Acrosiphonia utrzymywała temperaturę ciała limpety na niższym poziomie (o 6°C) niż w przypadku braku alg po upływie jednej godziny, a same algi zatrzymywały wodę na tyle, że efekt chłodzenia utrzymywał się przez co najmniej pięć godzin. U. lactuca miała podobny krótkotrwały efekt, ale jej wpływ na chłodzenie szybko się zmniejszył, ponieważ wysycha szybciej niż Acrosiphonia. Należy zauważyć, że chociaż zawartość wody nie była mierzona, pod koniec okresu ekspozycji U. lactuca była całkowicie sucha, podczas gdy Acrosiphonia pozostawała wilgotna w dotyku. Z tego powodu na efekt chłodzenia może mieć bezpośredni wpływ częstotliwość, z jaką dochodzi do nasycenia glonów wodą, co zależy od lokalizacji limpety w odniesieniu do stref rozpryskiwania i ogólnej ekspozycji na słońce. Mogło to mieć wpływ na większą masę glonów Acrosiphonia niż U. lactuca. Suszenie ma szczególne znaczenie dla zachowania żerującego limpeta i kształtu muszli. Wyprawy żerowiskowe limpetów są zoptymalizowane behawioralnie, aby zminimalizować czas spędzony z dala od ich macierzystej blizny, miejsca na skale, do którego często wracają przed ustąpieniem przypływu, aby zapobiec wysuszeniu i drapieżnictwu. Próby zminimalizowania naprężeń termicznych mogą być również widoczne w różnicach we współczynnikach kształtu muszli. Modele budżetu cieplnego wykazały również, że temperatura ciała limpety może być przewidywana na podstawie temperatury powietrza zewnętrznego. Tak więc, przyszłe cieplejsze temperatury powietrza związane z przyszłymi zmianami klimatycznymi mogą zwiększyć śmiertelność limpet z powodu wysychania .
4.2. Environmental Variation Leads to Variation in Epibiont Detriment and Benefit
Gatunki glonów, które zapewniłyby największe korzyści dla limpet prawdopodobnie różnią się w zależności od siedliska. Limpety w obszarach o wysokiej ekspozycji na fale miałyby wysoki koszt życia z rozwojem glonów ze względu na siły przeciągania. W tym typie siedliska epizoiczny wzrost Acrosiphonia może nieść ze sobą szczególnie wysokie koszty. Dodatkowy koszt epibiozy został zmierzony w przypadku Littorina littorea, gdzie ślimaki miały 35% spadek tempa wzrostu. Jeśli jednak ekspozycja na fale lub próba drapieżnictwa spowoduje przemieszczenie, najbardziej korzystnym gatunkiem glonów będzie ten, który pozwoli limecie wylądować stopą w dół na podłożu. Jeśli limeta zostanie odwrócona do góry nogami lub przewrócona na bok, U. lactuca w pewnych okolicznościach nie będzie funkcjonować jako spadochron, co widać po tym, że tylko w połowie przypadków udaje się jej wylądować stopą w dół. W tych okolicznościach Acrosiphonia może być lepszym epibiontem. Jeśli chodzi o stres wysuszenia i temperaturę ciała, żaden z gatunków glonów nie ma wpływu, jeśli ekspozycja na powietrze jest krótka. Jednakże, gdy czas ekspozycji wzrasta, korzyści z Acrosiphonia stają się bardziej widoczne. W regionie Wyspy San Juan, WA, południowe pływy wiosenne w lecie sprawiają, że ten efekt osuszania jest ważny. Ze względu na te relacje, równowaga pozytywnych i negatywnych skutków epibionta będzie zależała od siedliska limpet.
W podsumowaniu, U. lactuca może być najbardziej korzystnym gatunkiem glonów jako epibiont, jeśli prędkości fal są wysokie, dislodgment jest niski, a ekspozycja na słońce i wiatr jest niska lub krótkotrwała. Acrosiphonia jest prawdopodobnie lepsza, jeśli prędkości fal są niskie, szanse na dislodgment są wysokie, a ekspozycja na słońce i wiatr jest wysoka lub długotrwała.
Istnieje wiele innych aspektów relacji limpet-alga, które nadal muszą być oceniane. Na przykład, dodatkowa masa algi może spowodować zmniejszenie prędkości pełzania limety lub zwiększenie szans na jej przemieszczenie. Jeśli tak by się stało, zachowanie żerujące może ulec zmianie z powodu trudności w poruszaniu się. Mniejsza ilość pokarmu prowadziłaby do mniejszego wzrostu lub zmniejszenia wydajności reprodukcyjnej, co wykazano we wcześniejszych badaniach epibiont-basibiont na ślimakach. Siły unoszenia mogą również powodować znaczny stres fizyczny dla limety wraz z siłami oporu. Pomiar siły unoszenia może dać pełniejszy obraz kosztów energetycznych związanych z przemieszczaniem się i unikaniem dyslokacji. Inną dynamiką, która nie została tutaj zbadana, jest możliwość zwiększenia lub zmniejszenia drapieżnictwa. Poprzednie badania nad krabem Emerita analoga wykazały, że wzrost epibiontów glonów zwiększył drapieżnictwo, prawdopodobnie ze względu na negatywny wpływ na czas zagrzebywania się w ziemi i zwiększoną wizualizację przez drapieżniki .
Interakcje epibiont-basibiont są złożone; efekty rozważane tutaj są tylko częścią znacznie większego obrazu. Biorąc te efekty pojedynczego organizmu i biorąc pod uwagę efekty i implikacje na poziomie populacji tego organizmu, takie jak obfitość i liczby gęstości, są szczególnie interesujące. Takie przeskalowanie pozwoliłoby na przesunięcie punktu ciężkości badań z efektów fizjologicznych pojedynczego osobnika na efekty dla całej społeczności. Te potencjalne skutki dla całej społeczności mogłyby rzucić światło na znaczenie epibiozy dla ekosystemu jako całości. Ostatecznie najbardziej pożądany gatunek epibionta jest prawdopodobnie zależny od kontekstu dla wszystkich organizmów stojących w obliczu tej interakcji, a dodatkowe badania mogą pomóc poprawić nasze zrozumienie kosztów/korzyści netto różnych gatunków epibiontów w różnych siedliskach.
Konflikt interesów
Autor oświadcza, że nie ma konfliktu interesów w związku z publikacją tej pracy.
Podziękowania
Podziękowania należą się Emily Carrington za wykorzystanie jej laboratorium przepływowego oraz wskazówki i pomoc w realizacji projektu, Kevinowi Britton-Simmonsowi i Megan Dethier za ekspertyzę statystyczną oraz sporą pomoc w przygotowaniu i informacje zwrotne, Carrie Craig za pomoc w ustawieniu tunelu aerodynamicznego oraz Laurze Elsberry za wprowadzenie danych. Wyrazy uznania należą się jego obecnemu promotorowi pracy dyplomowej, Kefyn Catley, za pomoc w przygotowaniu pracy i publikacji. Podziękowania należą się wszystkim innym pracownikom Friday Harbor Labs za wsparcie moralne i sprawianie, że codzienne życie tam jest spełnieniem marzeń. Finansowanie zostało zapewnione przez University of Washington Friday Harbor Labs, University of Washington Provost, and Mary Gates Endowment for Students.