B Individual Differences in Taste Perception

Około roku 1932, chemik z DuPont o nazwisku Arthur Fox dokonał niezwykłego odkrycia. Podczas pracy ze związkiem para-etoksyfenylo-tiokarbamid, jeden ze współpracowników zauważył silny gorzki smak unoszącego się w powietrzu pyłu tego związku. Jednakże inni pracownicy laboratorium stwierdzili, że związek ten jest bez smaku (Fox, 1932). Podjęto intensywne badania smaku, w tym badania genetyczne, i ustalono, że osoby niewrażliwe, około jedna trzecia większości ludzi rasy kaukaskiej, będzie posiadać dwa geny recesywne dla tej prostej cechy Mendla (Blakeslee, 1932; Cohen & Ogdon, 1949). Dymorfizm rozciągał się na fenylotiokarbamid (PTC) i związki pokrewne, chociaż inne gorzkie substancje nie były silnie związane. Na przykład, badania adaptacji krzyżowej (Lawless, 1979b; McBurney, Smith, & Shick, 1972) dostarczyły dowodów, że odpowiedź chininy była niezwiązana lub aktywowana przez inny mechanizm receptorowy. Testowanie z PTC zostało później zastąpione mniej śmierdzącym i mniej toksycznym związkiem, 6-n-propylotiouracylem lub PROP.

Czy ten efekt może wpływać na percepcję smaku żywności? Ponieważ związki związane z PTC występują rzadko w przyrodzie, związek ten zależy od trzech linii dowodowych. Po pierwsze, dimorfizm PTC został skorelowany z wieloma innymi związkami smakowymi. Po drugie, przeprowadzono bezpośrednie testy na lubienie i nielubienie żywności, z marginalnymi wynikami. Po trzecie, zbadano hipotezę, że wrażliwość na PTC może oferować obronę przed warzywami goitrogennymi. Każdy z tych obszarów zostanie zbadany z kolei.

Relative wrażliwości i reaktywność PROP degustatorów versus nie-degustatorów do różnych związków smakowych został zbadany. Odnotowano różnice we wrażliwości na gorycz kofeiny (Hall, Bartoshuk, Cain, Stevens, 1975) oraz w nadprogowej wrażliwości na gorycz sacharyny (Bartoshuk, 1979). Stwierdzono również, że gorycz soli potasowych jest bardziej intensywna dla osób z wysoką wrażliwością na PROP (Bartoshuk, Rifkin, Marks, & Hooper, 1988). Inni nie zauważyli żadnego związku kofeiny lub potasu (recenzja w Schifferstein & Frijters, 1991). Dodatkową zagadką w tej klasie zjawisk są różnice we wrażliwości lub reakcji na nie gorzkie smaki, w tym słodycz sacharozy, sacharyny i neohesperydyny dihydrochalcone (Gent & Bartoshuk, 1983). Jednym z wyjaśnień dla tych zróżnicowanych efektów może być fakt, że różne liczby brodawek smakowych są obserwowane wśród degustatorów PROP i nie degustatorów. W rzeczywistości, niektóre nadprogowe odpowiedzi wydają się mieć charakter trimodalny, co prowadzi do wniosku, że istnieje wysoce wrażliwa grupa “supertesterów”, składająca się z osób homozygotycznie dominujących dla genu PTC. Zgodnie z poprzednimi obserwacjami, supertesterzy wydają się mieć nawet więcej brodawek smakowych niż degustatorzy (Reedy, Bartoshuk, Miller, Duffy, & Yanagisawa, 1993).

Literatura ta nie jest pozbawiona pewnych kontrowersji. Schifferstein i Frijters (1991) zauważyli pewne niepowodzenia w odtwarzaniu różnic pomiędzy degustatorami i nie degustatorami w innych związkach, kofeina jest jednym z przykładów. Zauważyli, że badania różnic międzygrupowych rzadko kontrolowały dla ogólnej różnicy wrażliwości, powszechnie normalizując indywidualne dane do odpowiedzi soli dla porównania. Zwłaszcza przy niskich stężeniach, różnice pomiędzy degustatorami i nie-degustatorami mogłyby powstać jako funkcja jakiegoś ogólnego czynnika wrażliwości. Niejasności istnieją również w tej literaturze. Korelacje chinina-PTC są jednym z przykładów. Niektóre badania odnotowały niewielką pozytywną korelację pomiędzy wrażliwością na PTC lub PROP a wrażliwością na chininę. Inne badania odnotowały brak krzyżowej adaptacji pomiędzy PTC i chininą, co sugeruje nienakładające się lub niezależne mechanizmy receptorowe (Lawless, 1979b; McBurney et al., 1972). Jeśli mechanizmy receptorowe dla PTC i chininy są w rzeczywistości niezależne i genetycznie niepowiązane, niewielka pozytywna korelacja może nadal wynikać z ogólnych czynników wrażliwości wpływających na wszystkie funkcje smakowe jednostki (wiek, historia choroby, leki, palenie, itp.). Poważnym problemem w tej literaturze jest nieumiejętność oddzielenia czynników ogólnych od indywidualnych, sparowanych korelacji pomiędzy związkami. Sugeruje to, że model składowych wariancji powinien być wyprowadzony w celu rozróżnienia tych efektów. Komponenty powinny zawierać ogólne czynniki wrażliwości smakowej, jak również czynniki specyficzne dla PTC-PROP.

Zależność wrażliwości na gorycz od preferencji pokarmowych została zbadana z mieszanymi wynikami. Słaba korelacja między liczbą pokarmów nielubianych i PROP progów została zgłoszona w dwóch badaniach (Fischer, Griffin, Anglia, & Garn, 1961; Glanville & Kaplan, 1965). W drugim badaniu odnotowano również związek pomiędzy preferencją silnie aromatyzowanych pokarmów a PROP, przy czym grupy preferujące silniejsze smaki miały niższą wrażliwość na PROP. Korelacje były wyższe dla PROP niż dla chininy, chociaż korelacje z punktacją pokarmową w obu badaniach były tylko w zakresie 0,3. Aby przedstawić to w perspektywie, korelacja pomiędzy parami mąż-żona dla wyników dotyczących upodobań żywieniowych wynosiła .48. Osoby te nie miałyby powodu do bliskiego związku genetycznego, ale raczej wspólnego wpływu środowiska przez różną długość czasu. W badaniu preferencji żywieniowych dzieci, degustatorzy PROP wykazali zmniejszoną preferencję dla sera (Anliker, Bartoshuk, Ferris, Hooks, 1991). Przypuszczalnie może to wynikać albo z wrażliwości na gorycz jonów wapnia, albo na gorycz różnych małych peptydów powstałych w produkcji sera podczas proteolizy. Jeśli jest to efekt ogólny, powinien być on bardziej widoczny w przypadku serów niskosodowych, ponieważ zawierają one mniej sodu, który maskuje gorycz, a także często cierpią z powodu zwiększonej proteolizy podczas produkcji i starzenia się sera. Ostatnio zaobserwowano częściową korelację upodobania do sacharozy i braku smaku PROP (Looy & Weingarten, 1992). Chociaż sugerują oni, że może to wynikać z różnic w postrzeganiu jakości słodyczy, trudno to pogodzić z ich obserwacją, że osoby nielubiące słodyczy (często degustatorzy PROP) odczuwają smak czystszej lub mniej złożonej słodyczy sacharozy. Jeśli sacharoza ma smaki boczne, można by przewidzieć odwrotny efekt – że degustatorzy PROP powinni podnieść smaki boczne, zwłaszcza jeśli są one częściowo gorzkie.

Związki zawierające krytyczne wiązanie podwójne C = S dla degustacji PTC występują w warzywach krzyżowych. Związki takie zostały również powiązane z aktywnością goitrogenną, hamującą wchłanianie jodu. Tak więc jedna z hipotez mówi, że wrażliwość PTC może oferować smak-mediated behawioralnej obrony przed nadmiernym spożyciem potencjalnie kłopotliwych dietetycznych zagrożeń dla tarczycy. Greene (1974) zebrał dane istotne dla tej hipotezy w Andach Ekwadorskich, gdzie niektóre obszary mają słabą suplementację jodu i uruchomić ryzyko choroby tarczycy, zmniejszenie syntezy hormonów tarczycy i kretynizm związane. Greene znalazł małą, ale pozytywną korelację między wynikami testów dojrzałości wzrokowo-ruchowej i wrażliwości PTC w społeczności ubogiej w jod, gdzie wole było endemiczne. Żadna korelacja nie została zaobserwowana w ściśle dopasowanej społeczności, która otrzymała suplementację jodu. Chociaż był tylko niewielki odsetek nie-degustatorów w próbie, wynik jest zgodny z ideą, że wrażliwi degustatorzy ograniczają spożycie gorzkich goitrogenów, a zatem są mniej prawdopodobne, aby cierpieć problemy neurologiczne jako funkcja stresu niedoczynności tarczycy. Wzdłuż tych linii, wyższa częstość występowania wola guzkowego stwierdzono wśród nie-degustatorów PTC (Azevedo, Krieger, Mi, & Morton, 1965). Jednakże, w przypadku braku innych informacji przyczynowych, takie wyniki są również zgodne z hipotezą plejotropową, która sugeruje, że jakiś podstawowy mechanizm biochemiczny usposabia nie-degustatorów do nieprawidłowości tarczycy (Mattes & Labov, 1989). Innymi słowy, smak-dieta korelacja nie jest jedynym możliwym wyjaśnieniem.

zdolność do obserwowania tego związku może silnie zależeć od środowiska i kultury, w której jest mierzona. Dwa badania przeprowadzone na studentach północnoamerykańskich uczelni nie wykazały silnych związków pomiędzy statusem PTC a zwyczajami żywieniowymi (Jerzsa-Latta, Krondl, & Coleman, 1990; Mattes & Labov, 1989). W pierwszym przypadku stwierdzono słabe zależności dla różnic w gorzkości pomiędzy degustatorem a nie- degustatorem oraz preferencji smakowych dla warzyw krzyżowych. Liczba istotnych zależności stanowiła niewielki procent ogólnej liczby badanych warzyw i atrybutów. W drugim badaniu nawyki żywieniowe degustatorów i nie degustatorów w stosunku do pokarmów znanych z hamowania wchłaniania jodu (w tym warzyw krzyżowych i innych pokarmów) nie wykazały różnic.

Podsumowując, dymorfizm dla fenylo-tiokarbamidu pozostaje intensywnie badanym zjawiskiem w genetyce ludzkiej wrażliwości chemicznej. Jednak ekologiczne przyczyny tej różnorodności, jej adaptacyjne znaczenie i potencjalne konsekwencje pozostają tajemnicą. Co więcej, nie wiadomo dlaczego niektóre pule genów (zwłaszcza rasy kaukaskiej) utrzymują ten dymorfizm, podczas gdy większość innych ludzi posiada status pierwotnego degustatora. Wydaje się mało prawdopodobne, że smakowanie i niesmakowanie rozwinęłyby się niezależnie w tych populacjach, ponieważ przynajmniej niektóre małpy człekokształtne wydają się posiadać osobniki nieposiadające smaku, co sugeruje, że pochodzenie tego efektu jest ewolucyjnie bardzo stare wśród naczelnych.

.