Topografisk anatomi

Ryggmärgens cervikala och lumbala utvidgning är ett resultat av en utvidgning av den grå substansen som innehåller det neurala maskineri som är nödvändigt för att driva lemmarna. Ryggmärgen slutar i övre ländryggen (L1-2) vid conus medullaris (se figur). Naturligtvis finns det nerver till de nedre extremiteterna som lämnar ryggraden ända ner till korsbenet. Därför måste de nedre lumbala och sakrala nervrötterna lämna ryggmärgen i de nedre thorakala/övre lumbala regionerna och gå i den kanal som kotorna bildar ner till sin utgångspunkt. Detta nervrötternas bunt kallas “cauda equina” och kan skadas i ländryggen med katastrofala följder (bl.a. förlust av blås- och tarmkontroll). Filum terminale interna är en fortsättning av pia materia som fortsätter till den nedre änden av thecal sac (runt S2). Den fortsätter sedan, tillsammans med ett bidrag från durasubstans, filum terminale externa, för att fästa vid svanskotan och förankra ryggmärgens nedre ände.

Ryggmärgen består av en kärna av grå substans omgiven av vit substans. Den vita substansen förekommer på tre ställen: lateralt, anteriort och posteriort i förhållande till den grå substansen (de laterala, ventrala respektive dorsala funikulerna). Den vita substansen består av banor som kopplar samman segment av ryggmärgen eller förbinder ryggmärgen med hjärnan. Den grå substansen uppträder i en “fjärilsform”, med ventrala och dorsala horn, en mellanliggande grå substans och, i bröstmärgen, ett lateralt horn (sympatiska neuroner). Dorsalhornet innehåller neuroner som representerar en del av bearbetningsmekanismerna för sensoriska signaler och ventralhornet innehåller motoriska neuroner.

Ryggmärgens grå materia har lager (Rexeds lamina), som i princip fortskrider från bakre till främre. (lamina I-IX). Lamina I-III ingår vanligtvis i “substantia gelatinosa”. Det är här som många sensoriska fibrer slutar och först bearbetas. Laminae IV och V omfattar de neuroner som ger upphov till den spinothalamiska banan. Lamina IX är platsen för de alfa-motoriska neuronerna. Det finns en topografisk organisation av motorneuronerna, där motorneuronerna till extensormusklerna är placerade mer framifrån och flexormotorneuronerna mer bakifrån i Lamina IX i främre hornet.

Laminae VII och VIII ingår ofta i den “intermediära grå substansen” i ryggmärgen. Det är här som de flesta interneuronerna som ingår i reflexbanor finns. Dessa interneuroner är ofta sammankopplade med varandra och tar emot bearbetade signaler från sensoriska system och ansluter så småningom (ofta genom någon kedja av interneuroner) till motoriska neuroner. Interneuronerna använder oftast gutamat som excitatorisk sändare eller glycin för hämning. Det finns interneuroner vars axoner korsar ryggmärgen och synapserar på den kontralaterala sidan av ryggmärgen och andra som färdas i många segment och bidrar till intersegmentala reflexer och motoriska mönster (t.ex. normala rörelsemönster eller ömsesidiga arm- och bensvängningar). De flesta axoner som rör sig mellan segmenten rör sig i den vita substansen i omedelbar anslutning till den grå substansen (så kallade propriospinalfibrer). Interneuronerna i den mellanliggande gråa substansen är under nedåtgående kontroll via nedåtgående trakter. Det mesta av denna nedåtgående kontroll är hämmande.

Lamina X är det lilla området med grå substans runt ryggmärgens centrala kanal.

Spinalreflexer

Reflexer kräver åtminstone en sensorisk signal och ett motoriskt svar av något slag. Det finns ofta interneuroner närvarande som mönstrar reflexreaktionen. När det gäller spinalreflexer innehåller det intermediära grått (Rexeds laminae VII och VIII) dessa internuroner.

För att förstå reflexer krävs en viss uppskattning av normal muskelsammandragning. Musklerna drar ihop sig genom aktivering av alfa-motorneuronerna. Varje alfa-motorneuron synapserar på ett stort antal extrafusala muskelfibrer (den “motoriska enheten”). Den motoriska enheten består inte av en klump av intilliggande muskelfibrer, utan består snarare av muskelfibrer som är spridda över en stor del av muskeln, varvat med muskelfibrer som tillhör andra motoriska enheter. Små motorneuroner kontaktar “röda” muskelfibrer (typ I, ibland kallad “slow-twitch”) och aktiveras först när muskeln knappt börjar kontrahera. Dessa muskelfibrer är mycket oxidativt aktiva och kan upprätthålla tonisk kontraktion. De “vita” (typ II, snabbkopplade) muskelfibrerna är kopplade till stora motorneuroner och rekryteras endast vid kraftigare sammandragningar (“storleksprincipen” för sammandragning). Det finns en klass av muskelfibrer som ligger “mellan” de klassiska vita och röda fibrerna och människor har inga muskler som enbart består av en fibertyp.

Med minimal kontraktion aktiveras endast ett litet motorneuron (med sin motoriska enhet). Denna motorenhet avfyras till en början med en mycket låg hastighet, som ökar i takt med att kontraktionen gradvis byggs upp. En andra motorenhet börjar då att avfyras och även den ökar gradvis sin avfyrningshastighet tills en tredje (och så vidare) enhet läggs till. Så småningom läggs stora motorneuroner, som är kopplade till vita muskelfibrer, till kontraktionen. Naturligtvis sker denna uppbyggnad ganska snabbt när man försöker göra snabba, kraftiga sammandragningar.

Muskelsträckningsreflexer (myotatiska reflexer) förmedlas enbart på ryggmärgsnivå, med monosynaptiska kopplingar mellan muskelspindelavferenter och motorneuronerna till den muskel som sträcks. Muskelspindeln består av speciellt modifierade muskelfibrer (“intrafusala fibrer”) som är anordnade parallellt med extrafusala fibrer i muskeln. När muskeln sträcks sträcks inte bara de extrafusala muskelfibrerna utan även de intrafusala muskelfibrerna. De intrafusala muskelfibrerna har en sensorisk nervfiber som är lindad runt den centrala delen av fibern. Denna “annulospirala” ändelse aktiveras av att muskelfibrerna sträcks ut. Det finns några andra sensoriska ändar (“flowrspray”) som också kan aktiveras av sträckning men som inte är lika viktiga. De annulospirala ändarna är knutna till de största sensoriska axonerna i kroppen (så kallade Ia afferenta nervfibrer).

De intrafusala muskelfibrerna har kontraktila element i ändarna av fibern. Dessa intrafusala fibrer kontraheras genom aktivering av gamma-motoriska nervceller (extremt små motoriska nervceller, som också finns i ryggmärgens ventralhorn). När de intrafusala muskelfibrerna kontraheras, eftersom de kontraktila elementen finns i fibrarnas ändar, sträcks centrum av den intrafusala fibern och detta kan aktivera den annulospirala sensoriska receptorn. Detta är viktigt eftersom när muskeln dras ihop (dvs. när de extrafusala fibrerna förkortas) skulle all spänning försvinna från muskelspindeln om de intrafusala fibrerna inte också skulle dras ihop. Detta skulle göra muskelspindeln oanvändbar för att känna längden och sträckningen av den sammandragna muskeln.

När den annulosprala ändan stimuleras av en sträckning av muskelspindeln utlöses en reflex. Det sker en monosynaptisk aktivering av motorneuronerna till den muskel som sträcks. Det finns också polysynaptisk facilitering av agonistiska muskler och polysynaptisk hämning av antagonistiska muskler. Denna samordnade reaktion justerar muskelns spänning för att motstå förskjutning från muskelspindelns inställda punkt. Känsligheten hos denna reflex kan justeras genom aktivering av gamma-motorneuronerna. Denna reflex är konstant hämmad via nedåtgående banor (särskilt medullära retikulospinala banor). Aktiviteten hos gamma-motorneuronerna fastställer den längd som sträckreflexen kommer att försöka få muskeln att anta. Mer aktivitet hos gamma-motorneuronerna i en muskel gör att muskeln drar ihop sig reflexmässigt. Faktum är att många normala rörelser produceras genom aktivering av ett gamma-motorneuron i en muskel, vilket utlöser aktionspotentialer i annulospriala ändar och reflexaktivering av många motorneuron i muskeln i fråga (samt kontraktion hos agonister och relaxation hos antagonister). Denna metod för att kontrahera musklerna kallas “gamma-slingan” och är ett mycket effektivt sätt att framkalla en rörelse.

Hos individer med överaktivitet av gamma-motorneuronerna (som ses hos patienter med avbrott i de nedåtgående banorna) finns det ett motstånd mot rörelser i alla riktningar (styvhet) som kallas spasticitet.

Den “inversa myotatiska” reflexen innebär att musklerna hämmas som ett resultat av en mycket kraftfull sträckning av muskeln. Detta innebär en massiv aktivering av Golgi-senorganen. Dessa sensoriska organ består av nervändar som ligger i de områden där musklerna ansluter till senorna. När muskeln dras ihop aktiveras de sensoriska fibrerna och det sker en överföring av denna information om spänningen tillbaka till ryggmärgen. De afferenta fibrerna är något långsammare än muskelspindelns afferenter och hör till Ib-kategorin. Potentiellt skadliga spänningsnivåer i muskeln resulterar i massiv aktivering av Golgi-senorganen resulterar i en reflex som innefattar polysynaptisk hämning av de av motorneuronerna till muskeln (och kontraktion av antagonister). Detta är troligen skyddande och förhindrar att muskeln slits sönder. Den ses normalt bara när en muskel sträcks till bristningsgränsen även om den ses som den “givande” delen av “spänn-kniv”-reaktionen som ses hos patienter med spasticitet.

Den tredje typen av reflex är tillbakadragningsreflexen vid skadliga stimuli. Dessa är skyddande och medieras via polysynaptiska vägar som involverar båda sidor av märgen och många nivåer i nervsystemet. Denna reflexreaktion omfattar tillbakadragande (fysiologisk flexion) som framkallas av aktivering av nociceptiva nervfibrer. Denna information är främst resultatet av aktivering av de snabba smärtfibrerna (av A? typen). Förutom aktivering av de fysiologiska flexorerna i denna extremitet aktiveras extensorerna i den kontralaterala extremiteten. Faktum är att det finns en viss effekt på alla fyra extremiteterna när denna reflex aktiveras, vilket gör detta till en mycket komplicerad reflex. Spinalreflexer hålls normalt i schack genom nedåtgående vägar. Skador på ryggmärgen resulterar vanligtvis i överdrivna reflexer under skadans nivå efter en kort period av “chock”. Babinski-reaktionen är överaktivitet av denna reflex.