Topografisk anatomi

De cervikale og lumbale udvidelser af rygmarven skyldes en udvidelse af den grå substans, der indeholder det neurale maskineri, som er nødvendigt for at betjene lemmerne. Rygmarven ender i den øvre lænderegion (L1-2) ved conus medullaris (se figur). Der er naturligvis nerver til de nedre ekstremiteter, der forlader rygsøjlen hele vejen ned til korsbenet. Derfor skal de nederste lumbale og sakrale nerverødder forlade rygmarven i de nederste thorakale/øverste lumbale regioner og løbe i den kanal, som ryghvirvlerne har lavet, ned til deres udgangssted. Dette bundt af nerverødder kaldes “cauda equina” og kan blive skadet i lænden med katastrofale følger (bl.a. tab af blære- og tarmkontrol). Filum terminale interna er en fortsættelse af pia materia, der fortsætter til den nederste ende af thecal sac (omkring S2). Den fortsætter derefter sammen med et bidrag fra dura-materialet, filum terminale externa, for at fæstne sig til halebenet og forankre den nederste ende af rygmarven.

Rygmarven består af en kerne af gråt stof omgivet af hvidt stof. Den hvide substans forekommer tre steder: lateralt, anterior og posterior i forhold til den grå substans (henholdsvis laterale, ventrale og dorsale funiculi). Den hvide substans består af baner, der forbinder segmenter af rygmarven med hinanden eller forbinder rygmarven med hjernen. Den grå substans fremstår i “sommerfugleform” med ventral- og dorsalhorn, en mellemliggende grå substans og, i brystmarven, et lateralt horn (sympatiske neuroner). Dorsalhornet indeholder neuroner, der repræsenterer nogle af behandlingsmekanismerne for sensoriske signaler, og ventralhornet indeholder motoriske neuroner.

Rygmarvens grå materie har lag (Rexeds lamina), som grundlæggende skrider frem fra bagtil til fortil. (lamina I-IX). Laminae I-III er normalt inkluderet i “substantia gelatinosa”. Det er her, hvor mange sansefibre ender og i første omgang behandles. Laminae IV og V omfatter de neuroner, der giver anledning til den spinothalamiske bane. Lamina IX er placeringen af de alfa-motoriske neuroner. Der er en topografisk organisering af motorneuroner, hvor motorneuroner til strækkemuskler er placeret mere fortil og bøjemotorneuroner mere bagtil i Lamina IX i det forreste horn.

Laminae VII og VIII indgår ofte i rygmarvens “mellemliggende grå substans”. Det er her, at de fleste af de interneuroner, der indgår i refleksbaner, er placeret. Disse interneuroner er ofte indbyrdes forbundet med hinanden og modtager forarbejdede signaler fra sensoriske systemer og er til sidst (ofte gennem en eller anden kæde af interneuroner) forbundet med motoriske neuroner. Interneuronerne bruger for det meste gutamat som excitatorisk transmitter eller glycin som hæmmer. Der findes interneuroner, hvis axoner krydser rygmarven og synapser på den kontralaterale side af rygmarven, og andre, som bevæger sig i mange segmenter og bidrager til intersegmentale reflekser og motoriske mønstre (f.eks. normale lokomotoriske mønstre eller gensidige arm- og bensving). De fleste af de axoner, der bevæger sig mellem segmenterne, bevæger sig i den hvide substans umiddelbart ved siden af den grå substans (de såkaldte propriospinale fibre). Interneuroner i den mellemliggende grå substans er under nedadgående kontrol via nedadgående trakter. Det meste af denne nedadgående kontrol er hæmmende.

Lamina X er det lille område af grå substans omkring den centrale kanal i rygmarven.

Spinalreflekser

Reflekser kræver som minimum et sensorisk signal og et motorisk svar af en eller anden art. Der er ofte interneuroner til stede, som mønsterer refleksreaktionen. I tilfælde af rygmarvsreflekser indeholder det mellemliggende grå (Rexeds laminae VII og VIII) disse interneuroner.

For at forstå reflekser kræves en vis forståelse af normal muskelkontraktion. Muskler trækker sig sammen ved aktivering af alfa-motoriske neuroner. Hvert alfa-motorneuron synapser på et stort antal ekstrafysiske muskelfibre (den “motoriske enhed”). Den motoriske enhed består ikke af en klump af tilstødende muskelfibre, men består snarere af muskelfibre, der er spredt over en stor del af musklen, og som er blandet med muskelfibre, der hører til andre motoriske enheder. Små motoriske neuroner kommer i kontakt med “røde” muskelfibre (type I, undertiden kaldet “slow-twitch”-fibre) og aktiveres først, når musklen knap nok begynder at trække sig sammen. Disse muskelfibre er meget oxidativt aktive og kan opretholde en tonisk kontraktion. De “hvide” (type II, hurtigtrækkende) muskelfibre er forbundet med store motoriske neuroner og rekrutteres kun ved kraftigere sammentrækninger (“størrelsesprincippet” for sammentrækning). Der findes en klasse af muskelfibre, der ligger “mellem” de klassiske hvide og røde fibre, og mennesker har ingen muskler, der udelukkende består af én fibertype.

Ved minimal kontraktion aktiveres kun ét lille motorneuron (med dets motoriske enhed). Denne motorenhed affyrer i begyndelsen med en meget lav hastighed, som øges, efterhånden som kontraktionen gradvist opbygges. En anden motorisk enhed begynder derefter at fyre, og også den opbygger gradvist sin fyringshastighed, indtil en tredje (og så videre) enhed tilføjes. Til sidst tilføjes store motoriske neuroner, der er forbundet med hvide muskelfibre, til sammentrækningen. Denne opbygning sker naturligvis ret hurtigt, når der forsøges hurtige, kraftige sammentrækninger.

Muskelstrækningsreflekser (myotatiske reflekser) formidles udelukkende på rygmarvsniveau med monosynaptiske forbindelser mellem muskelspindelafferenter og motorneuroner til den muskel, der blev strakt. Muskelspindlen består af specielt modificerede muskelfibre (“intrafusale fibre”), der er anbragt parallelt med ekstrafusale fibre i musklen. Når musklen strækkes, strækkes ikke kun de ekstrafusale muskelfibre, men også de intrafusale muskelfibre. De intrafusale muskelfibre har en sensorisk nervefiber, der er viklet rundt om den centrale del af fiberen. Denne “annulospirale” ende aktiveres ved strækning af muskelfibrene. Der er nogle andre sensoriske ender (“flowrspray”), som også kan aktiveres ved strækning, men som ikke er lige så vigtige. De annulosprale endinger er knyttet til de største sensoriske axoner i kroppen (såkaldte Ia afferente nervefibre).

De intrafusale muskelfibre har kontraktile elementer i enderne af fiberen. Disse intrafusale fibre kontraheres ved aktivering af gamma-motoriske neuroner (ekstremt små motoriske neuroner, som også er placeret i rygmarvens ventralhorn). Når de intrafusale muskelfibre kontraheres, da de kontraktile elementer befinder sig i enderne af fibrene, strækkes centrum af den intrafusale fiber, og dette kan aktivere den annulospirale sensoriske receptor. Dette er vigtigt, for når musklen er kontraheret (dvs. når de ekstrafusale fibre er forkortet), ville al spænding falde af på muskelspindlen, hvis de intrafusale fibre ikke også var kontraheret. Dette ville gøre muskelspindlen ubrugelig til at registrere længden og strækningen af den kontraherede muskel.

Når den annulosprale ende stimuleres ved strækning af muskelspindlen, udløses en refleks. Der sker en monosynaptisk aktivering af motoriske neuroner til den muskel, der strækkes. Der er også polysynaptisk facilitering af agonistmuskler og polysynaptisk hæmning af antagonistmuskler. Denne koordinerede reaktion justerer musklens spænding for at modstå forskydning fra muskelspindlens setpunkt. Følsomheden af denne refleks kan justeres ved aktivering af gamma-motorneuronerne. Denne refleks er under en konstant grad af hæmning via nedadgående baner (især medullære reticulospinale baner). Aktiviteten af gamma-motorneuronet bestemmer den længde, som strækrefleksen vil forsøge at få musklen til at antage. En større aktivitet af gamma-motorneuroner i en muskel vil få musklen til at trække sig sammen som en refleks. Faktisk frembringes mange normale bevægelser ved aktivering af et gamma-motorneuron til en muskel, hvilket vil udløse aktionspotentialer i annulospriale endinger og refleksaktivering af mange motorneuroner til den pågældende muskel (samt kontraktion hos agonister og afslapning hos antagonister). Denne metode til at trække musklerne sammen kaldes “gamma-loopet” og er en meget effektiv måde at fremkalde en bevægelse på.

I personer med overaktivitet af gamma-motorneuroner (ses hos patienter med afbrydelse af nedadgående baner) er der modstand mod bevægelse i alle retninger (stivhed), som kaldes spasticitet.

Den “omvendte myotatiske” refleks indebærer hæmning af muskler som følge af meget kraftig strækning af musklen. Dette indebærer en massiv aktivering af Golgi-seneorganer. Disse sanseorganer består af nerveender, der er placeret i de områder, hvor musklerne er forbundet med senerne. Når musklen trækkes sammen, aktiveres de sensoriske fibre, og der sker en overførsel af denne information om spænding tilbage til rygmarven. De afferente fibre er lidt langsommere end muskelspindelafferenterne og falder ind under Ib-kategorien. Potentielt skadelige spændingsniveauer i musklen resulterer i massiv aktivering af Golgi-seneorganerne resulterer i en refleks, der omfatter polysynaptisk hæmning af de af motorneuronerne til musklen (og sammentrækning af antagonister). Dette er sandsynligvis beskyttende, idet det forhindrer musklen i at rive. Den ses normalt kun, når en muskel strækkes til brudpunktet, selv om den ses som “give-way”-delen af “clasp-knife”-reaktionen, der ses hos patienter med spasticitet.

Den tredje type refleks er tilbagetrækningsrefleksen over for noxiske stimuli. Disse er beskyttende og formidles via polysynaptiske veje, der involverer begge sider af ledbåndet og mange niveauer i nervesystemet. Denne refleksreaktion omfatter tilbagetrækning (fysiologisk bøjning) fremkaldt af aktivering af nociceptive nervefibre. Denne information er primært resultatet af aktivering af de hurtige smertefibre (af A? typen). Ud over aktivering af de fysiologiske flexorer i dette lem aktiveres også ekstensorer i det kontralaterale lem. Faktisk er der en vis virkning på alle fire lemmer, når denne refleks aktiveres, hvilket gør det til en meget kompliceret refleks. Rygmarvsreflekser holdes normalt i skak af nedadgående veje. Skader på rygmarven resulterer normalt i overdrevne reflekser under skadens niveau efter en kort periode med “chok”. Babinski-reaktionen er en overaktivitet af denne refleks.