Topografinen anatomia

Selkäytimen kaularangan ja lannerangan laajentumat ovat seurausta sen harmaan aineen laajenemisesta, joka pitää sisällään neuraalisen koneiston, joka on välttämätön raajojen toimintaan. Selkäydin päättyy lannerangan yläosassa (L1-2) conus medullarisiin (ks. kuva). Selkärangasta lähtevät tietenkin hermot alaraajoihin aina ristiluuhun asti. Siksi lannerangan alaosan ja ristiluun hermojuurten on lähdettävä selkäytimestä rintakehän alaosassa ja lannerangan yläosassa ja kuljettava nikamien muodostamaa kanavaa pitkin niiden ulostulokohtaan asti. Tätä hermojuurikimppua kutsutaan “cauda equina” -nimellä, ja se voi loukkaantua alaselässä katastrofaalisin seurauksin (mukaan lukien virtsarakon ja suolen hallinnan menetys). Filum terminale interna on pia-aineksen jatkumo, joka jatkuu kivespussin alapäähän (S2:n tienoilla). Sen jälkeen se jatkuu yhdessä kovakalvon aineksen osuuden, filum terminale externan, kanssa kiinnittymällä koccyxiin ja ankkuroimalla selkäytimen alapäähän.

Selkäydin koostuu harmaan aineen ytimestä, jota ympäröi valkoinen aine. Valkoista ainetta esiintyy kolmessa paikassa: lateraalisesti, anteriorisesti ja posteriorisesti harmaaseen aineeseen nähden (lateraalinen, ventraalinen ja dorsaalinen funiculi). Valkoinen aine koostuu radoista, jotka yhdistävät selkäytimen segmenttejä toisiinsa tai yhdistävät selkäytimen aivoihin. Harmaa aine on “perhosen muotoinen”, ja siinä on ventraalinen ja dorsaalinen sarvi, väliharmaa aine ja rintaytimessä lateraalinen sarvi (sympaattiset neuronit). Selkäydinsarvessa on neuroneja, jotka edustavat joitakin aistisignaalien käsittelymekanismeja, ja ventraalisarvessa on motorisia neuroneja.

Selkäytimen harmaassa materiassa on kerroksia (Rexedin lamina), jotka etenevät periaatteessa posteriorista anterioriseen. (lamina I-IX). Laminae I-III sisältyvät yleensä “substantia gelatinosaan”. Siellä monet aistinsäikeet päättyvät ja niitä käsitellään aluksi. Laminae IV ja V sisältää neuronit, jotka synnyttävät spinotalamuksen radan. Lamina IX on alfa-motoneuronien sijaintipaikka. Motoneuroneilla on topografinen organisaatio, jossa ojentajalihasten motoneuronit sijaitsevat anteriorisemmin ja fleksiomotoneuronit posteriorisemmin etusarven Lamina IX:ssä.

Laminae VII ja VIII kuuluvat usein selkäytimen “väliharmaaseen aineeseen”. Siellä sijaitsee suurin osa refleksiratoihin kuuluvista interneuroneista. Nämä interneuronit kytkeytyvät usein toisiinsa ja vastaanottavat käsiteltyjä signaaleja aistijärjestelmistä ja lopulta (usein jonkin interneuroniketjun kautta) kytkeytyvät motoneuroneihin. Interneuronit käyttävät useimmiten gutamaattia eksitatorisena lähettimenä tai glysiiniä inhibitioon. On olemassa interneuroneja, joiden aksonit kulkevat selkäytimen poikki ja synapsoivat selkäytimen kontralateraalisella puolella, ja toisia, jotka kulkevat useiden segmenttien pituisia matkoja ja vaikuttavat segmenttien välisiin reflekseihin ja motorisiin kuvioihin (kuten normaaleihin liikuntakuvioihin tai käsivarsien ja jalkojen vastavuoroiseen heilutteluun). Suurin osa segmenttien välillä kulkevista aksoneista kulkee harmaan aineen välittömässä läheisyydessä olevassa valkoisessa aineessa (ns. propriospinaaliset kuidut). Harmaan välikerroksen interneuronit ovat laskevien ratojen kautta laskevassa ohjauksessa. Suurin osa tästä laskevasta ohjauksesta on inhiboivaa.

Lamina X on pieni harmaan aineen alue selkäytimen keskuskanavan ympärillä.

selkäydinrefleksit

Refleksit vaativat vähintään aistisignaalin ja jonkinlaisen motorisen vasteen. Usein on läsnä interneuroneja, jotka mallintavat refleksivasteen. Selkäydinrefleksien tapauksessa väliharmaa (Rexedin laminaatit VII ja VIII) sisältää näitä interneuroneja.

Refleksien ymmärtäminen edellyttää jonkinlaista käsitystä normaalista lihassupistuksesta. Lihakset supistuvat alfa-motoneuronien aktivoitumisen kautta. Kukin alfa-motoneuroni synapsoi suuren määrän ekstrafusaalisia lihassäikeitä (“motorinen yksikkö”). Motorinen yksikkö ei koostu vierekkäisten lihassäikeiden rykelmästä, vaan pikemminkin se koostuu lihassäikeistä, jotka ovat levittäytyneet suureen osaan lihasta ja joiden välissä on muihin motorisiin yksiköihin kuuluvia lihassäikeitä. Pienet motoriset neuronit ottavat yhteyttä “punaisiin” lihassäikeisiin (tyyppi I, jota joskus kutsutaan “hitaasti nykiviksi”), ja ne aktivoituvat ensimmäisenä, kun lihas alkaa juuri ja juuri supistua. Nämä lihassäikeet ovat hyvin hapettumisaktiivisia ja pystyvät ylläpitämään toonista supistumista. “Valkoiset” (tyypin II, nopean nykimisen) lihassäikeet ovat yhteydessä suuriin liikehermosoluihin, ja ne aktivoituvat vasta voimakkaammissa supistuksissa (“supistumisen kokoperiaate”). On olemassa lihaskuitujen luokka, joka on “klassisten valkoisten ja punaisten kuitujen välissä”, eikä ihmisellä ole lihaksia, jotka koostuisivat pelkästään yhdestä kuitutyypistä.

Vähäisimmällä supistumisella aktivoituu vain yksi pieni motoneuroni (ja sen motorinen yksikkö). Tämä motorinen yksikkö laukeaa aluksi hyvin pienellä nopeudella, joka kasvaa supistuksen vähitellen kasvaessa. Toinen motorinen yksikkö alkaa sitten palaa, ja myös sen palonopeus kasvaa vähitellen, kunnes kolmas (ja niin edelleen) yksikkö lisätään. Lopulta supistukseen lisätään suuria liikehermosoluja, jotka ovat yhteydessä valkoisiin lihassäikeisiin. Tämä lisäys tapahtuu tietenkin melko nopeasti, kun yritetään tehdä nopeita ja voimakkaita supistuksia.

Lihaksen venytysrefleksit (myostaattiset refleksit) välittyvät puhtaasti selkäytimen tasolla, jolloin lihaksen kara-afferenttien ja venytetyn lihaksen motoristen neuronien väliset yhteydet ovat monosynaptisia. Lihaskara koostuu erityisesti modifioiduista lihassäikeistä (“intrafusaaliset kuidut”), jotka on järjestetty rinnakkain lihaksen extrafusaalisten kuitujen kanssa. Kun lihasta venytetään, extrafusaalisten lihassyiden lisäksi myös intrafusaaliset lihassyyt venyvät. Intrafusaalisissa lihassyissä on sensorinen hermosäie, joka on kietoutunut kuidun keskiosan ympärille. Tämä “rengasmainen” pääte aktivoituu lihassyiden venyttyä. On joitakin muitakin aistipäätteitä (“flowrspray”), jotka voivat myös aktivoitua venytyksestä, mutta jotka eivät ole yhtä tärkeitä. Annulospiraaliset päätteet kiinnittyvät kehon suurimpiin aistiaksoneihin (niin sanottuihin Ia afferentteihin hermosäikeisiin).

Sisäsyntyisissä lihassyissä on supistuvia elementtejä kuidun päissä. Nämä intrafusaaliset kuidut supistuvat aktivoimalla gammamotorisia neuroneja (erittäin pieniä motorisia neuroneja, jotka sijaitsevat myös selkäytimen ventraalisarvessa). Kun intrafusaaliset lihassäikeet supistuvat, koska supistumiskykyiset elementit ovat kuitujen päissä, intrafusaalisen kuidun keskusta venyy, mikä voi aktivoida annulospiraalisen sensorisen reseptorin. Tämä on tärkeää, koska kun lihas supistuu (eli kun ekstrafusaaliset kuidut lyhenevät), kaikki jännitys irtoaisi lihasspiraalista, jos intrafusaaliset kuidut eivät myös supistuisi. Tämä tekisi lihasspiraalista hyödyttömän supistuneen lihaksen pituuden ja venytyksen havaitsemiseen.

Kun annulospraalinen pääte stimuloidaan lihasspindelin venytyksellä, syntyy refleksi. Venytettyyn lihakseen kohdistuu motoneuronien monosynaptinen aktivaatio. Lisäksi tapahtuu agonistilihasten polysynaptista fasilitointia ja antagonistilihasten polysynaptista inhibitiota. Tämä koordinoitu vaste säätää lihaksen jännitystä uudelleen vastustaakseen siirtymistä lihasspindelin asetuspisteestä. Tämän refleksin herkkyyttä voidaan säätää aktivoimalla gammamotoneuroneja. Tämä refleksi on jatkuvan eston alaisena laskevien ratojen (erityisesti medullaaristen retikulospinaalisten ratojen) kautta. Gammamotorisen neuronin aktiivisuus määrittää pituuden, jonka venytysrefleksi yrittää saada lihaksen ottamaan. Lihaksen gammamotoneuronien suurempi aktiivisuus saa lihaksen supistumaan refleksinomaisesti. Itse asiassa monet normaalit liikkeet syntyvät lihaksen gammamoottorineuronin aktivaatiosta, joka laukaisee toimintapotentiaalit annulospriaalisissa päätteissä ja monien kyseisen lihaksen motoneuronien refleksinomaisen aktivaation (sekä agonistien supistumisen ja antagonistien rentoutumisen). Tätä lihasten supistumistapaa kutsutaan “gammasilmukaksi”, ja se on erittäin tehokas tapa aiheuttaa liike.

Henkilöillä, joilla on gammamoottoristen hermosolujen yliaktiivisuus (jota nähdään potilailla, joilla on alenevien ratojen keskeytyminen), esiintyy vastusta liikkeelle kaikkiin suuntiin (jäykkyys), jota kutsutaan spastisuudeksi.

“käänteinen myostaattinen” refleksi sisältää lihasten estämisen lihaksen hyvin voimakkaan venytyksen seurauksena. Tähän liittyy Golgin jänne-elinten massiivinen aktivoituminen. Nämä tuntoelimet koostuvat hermopäätteistä, jotka sijaitsevat alueilla, joilla lihakset liittyvät jänteisiin. Kun lihas supistuu, sensoriset kuidut aktivoituvat, ja tämä tieto jännityksestä välittyy takaisin selkäytimeen. Afferentit kuidut ovat hiukan hitaampia kuin lihaksen karan afferentit, ja ne kuuluvat Ib-luokkaan. Mahdollisesti vahingolliset jännitystasot lihaksessa johtavat Golgin jänne-elinten massiiviseen aktivoitumiseen, joka aiheuttaa refleksin, johon kuuluu lihaksen motoneuronien polysynaptinen inhibitio (ja antagonistien supistuminen). Tämä on luultavasti suojaava vaikutus, joka estää lihasta repeämästä. Se nähdään normaalisti vain silloin, kun lihas venytetään murtumispisteeseen asti, vaikka se nähdäänkin spastisuutta sairastavilla potilailla havaittavan “clasp-knife”-reaktion “give-way”-osuutena.

Kolmas refleksityyppi on vetäytymisrefleksi ärsyttäviin ärsykkeisiin. Nämä ovat suojaavia ja välittyvät polysynaptisten reittien kautta, joihin osallistuvat molemmin puolin selkäydintä ja monilla hermoston tasoilla. Tähän refleksivasteeseen kuuluu vetäytyminen (fysiologinen fleksio), joka aiheutuu nociceptiivisten hermosäikeiden aktivoitumisesta. Tämä tieto johtuu ensisijaisesti nopeiden kipusäikeiden (A? -tyyppisten) aktivoitumisesta. Tämän raajan fysiologisten fleksorien aktivoitumisen lisäksi se aktivoi kontralateraalisen raajan ekstensorit. Itse asiassa kaikilla neljällä raajalla on jonkinlainen vaikutus, kun tämä refleksi aktivoituu, mikä tekee siitä hyvin monimutkaisen refleksin. Selkäydinrefleksit pysyvät tavallisesti kurissa laskevien ratojen avulla. Selkäytimen vaurioituminen johtaa yleensä liioiteltuihin reflekseihin vaurion tason alapuolella lyhyen “shokkijakson” jälkeen. Babinski-reaktio on tämän refleksin yliaktiivisuus.