Topografische anatomie

De cervicale en lumbale vergrotingen van het ruggenmerg zijn het gevolg van de vergroting van de grijze stof die de neurale machinerie bevat die nodig is om de ledematen te bedienen. Het ruggenmerg eindigt in het bovenste lumbale gebied (L1-2) bij de conus medullaris (zie figuur). Natuurlijk zijn er zenuwen naar de onderste ledematen die de wervelkolom helemaal verlaten tot aan het heiligbeen. Daarom moeten de onderste lumbale en sacrale zenuwwortels het ruggenmerg verlaten in de lagere thoracale/bovenste lumbale regio’s en binnen het door de wervels gevormde kanaal naar hun plaats van uitgang lopen. Deze bundel zenuwwortels wordt de “cauda equina” genoemd en kan in de lage rug worden verwond met catastrofale gevolgen (waaronder verlies van de controle over blaas en darmen). Het filum terminale interna is een voortzetting van de pia materie die doorloopt tot aan het onderste uiteinde van de balzak (rond S2). Het gaat dan verder, samen met een bijdrage van de dura materie, het filum terminale externa, om vast te hechten aan het stuitbeen, en het onderste einde van het ruggenmerg te verankeren.

Het ruggenmerg is samengesteld uit een kern van grijze materie omgeven door witte materie. De witte stof komt op drie plaatsen voor: lateraal, anterieur en posterieur aan de grijze stof (respectievelijk de laterale, ventrale en dorsale funiculi). De witte stof bestaat uit kanalen die segmenten van het ruggenmerg met elkaar verbinden of het ruggenmerg met de hersenen verbinden. De grijze stof heeft de vorm van een “vlinder”, met ventrale en dorsale hoornen, een tussenliggende grijze stof en, in het borstvlies, een laterale hoorn (sympathische neuronen). De dorsale hoorn bevat neuronen die een deel van de verwerkingsmechanismen voor zintuiglijke signalen vertegenwoordigen en de ventrale hoorn bevat motorische neuronen.

De grijze mater van het ruggenmerg heeft lagen (Rexed’s lamina), die in principe van achter naar voor verlopen. (laminae I-IX). Laminae I-III zijn gewoonlijk opgenomen in de “substantia gelatinosa”. Dit is waar veel sensorische vezels eindigen en in eerste instantie worden verwerkt. Laminae IV en V omvatten de neuronen die aanleiding geven tot de spinothalamische tractus. Lamina IX is de lokatie van de alpha-motorneuronen. Er is een topografische organisatie van motor neuronen, met motor neuronen voor strekspieren meer anterieur geplaatst en flexor motor neuronen meer posterieur in Lamina IX van de anterieure hoorn.

Laminae VII en VIII worden vaak opgenomen in de “intermediaire grijze stof” van het ruggenmerg. Dit is waar de meeste van de interneuronen die deel uitmaken van reflexbanen zich bevinden. Deze interneuronen staan vaak met elkaar in verbinding en ontvangen verwerkte signalen van zintuiglijke systemen en staan uiteindelijk (vaak via een keten van interneuronen) in verbinding met motorneuronen. Interneuronen gebruiken meestal gutamaat als excitatoire transmitter of glycine voor inhibitie. Er zijn interneuronen waarvan de axonen het ruggenmerg doorkruisen en synapsen vormen aan de contralaterale zijde van het ruggenmerg, en andere interneuronen die vele segmenten doorkruisen en bijdragen tot intersegmentale reflexen en motorische patronen (zoals normale motorische patronen of wederzijdse arm- en beenzwaai). De meeste axonen die tussen de segmenten lopen, lopen in de witte stof die onmiddellijk grenst aan de grijze stof (de zogenaamde propriospinale vezels). Interneuronen van de intermediaire grijze stof staan onder neerwaartse controle via neerwaartse tracten. De meeste van deze descenderende controle is inhibitoir.

Lamina X is het kleine gebied van grijze stof rond het centrale kanaal van het snoer.

Spinale reflexen

Reflexen, op zijn minst, vereisen een sensorisch signaal en een motorische reactie van een bepaald type. Er zijn vaak interneuronen aanwezig die de reflexrespons bepalen. In het geval van spinale reflexen, bevat het intermediaire grijs (Rexed’s laminae VII en VIII) deze interneuronen.

Een begrip van reflexen vereist enige waardering van normale spiercontractie. Spieren trekken samen door activering van alpha motor neuronen. Elk alfa-motorneuron synapteert op een groot aantal extrafusale spiervezels (de “motor unit”). De motorische eenheid bestaat niet uit een klomp naast elkaar liggende spiervezels, maar veeleer uit spiervezels verspreid over een groot deel van de spier, afgewisseld met spiervezels die tot andere motorische eenheden behoren. Kleine motorneuronen maken contact met “rode” spiervezels (type I, soms “slow-twitch” genoemd) en worden het eerst geactiveerd wanneer de spier nauwelijks begint samen te trekken. Deze spiervezels zijn zeer oxidatief actief en kunnen een tonische contractie aanhouden. De “witte” (type II, fast-twitch) spiervezels zijn verbonden met grote motorneuronen en worden alleen aangesproken bij sterkere contracties (“grootte-principe” van contractie). Er is een klasse van spiervezels die “tussen” de klassieke witte en rode vezels in ligt en de mens heeft geen spieren die louter uit één vezeltype bestaan.

Bij minimale contractie wordt slechts één klein motorneuron geactiveerd (met zijn motorunit). Deze motoreenheid vuurt aanvankelijk met een zeer lage snelheid, die toeneemt naarmate de contractie zich geleidelijk opbouwt. Een tweede motoreenheid begint dan te vuren en ook deze verhoogt geleidelijk zijn vuurtempo totdat een derde (en zo verder) eenheid wordt toegevoegd. Uiteindelijk worden grote motorneuronen, verbonden met witte spiervezels, aan de contractie toegevoegd. Uiteraard gebeurt deze opbouw vrij snel wanneer snelle, krachtige contracties worden geprobeerd.

Spierrekingsreflexen (myotatische reflexen) worden uitsluitend bemiddeld op ruggenmergniveau, met monosynaptische verbindingen tussen afferente spierspoeltjes en motorneuronen naar de spier die werd gerekt. De spierspoeling bestaat uit speciaal gemodificeerde spiervezels (“intrafusale vezels”) die parallel lopen met extrafusale vezels in de spier. Wanneer de spier wordt uitgerekt, worden niet alleen de extrafusale spiervezels uitgerekt, maar ook de intrafusale spiervezels. De intrafusale spiervezels hebben een sensorische zenuwvezel die rond het centrale gedeelte van de vezel is gewikkeld. Dit “annulospiraal” uiteinde wordt geactiveerd door de rek van de spiervezels. Er zijn enkele andere sensorische uiteinden (“flowrspray”) die ook door rek kunnen worden geactiveerd, maar die niet zo belangrijk zijn. De annulosprale uiteinden zijn verbonden met de grootste sensorische axonen in het lichaam (de zogenaamde Ia afferente zenuwvezels).

De intrafusale spiervezels hebben contractiele elementen in de uiteinden van de vezel. Deze intrafusale vezels trekken samen door activering van gammamotorneuronen (uiterst kleine motorneuronen, eveneens gelegen in de ventrale hoorn van het ruggenmerg). Wanneer de intrafusale spiervezels samentrekken, aangezien de contractiele elementen zich in de uiteinden van de vezels bevinden, wordt het centrum van de intrafusale vezel uitgerekt en dit kan de annulospirale sensorische receptor activeren. Dit is belangrijk omdat, wanneer de spier is samengetrokken (d.w.z. wanneer de extrafusale vezels zijn verkort), alle spanning van de spierspil zou wegvallen indien de intrafusale vezels niet eveneens waren samengetrokken. Dit zou de spierspindel nutteloos maken voor het voelen van lengte en rek van de samengetrokken spier.

Wanneer het annulosprale uiteinde wordt gestimuleerd door rek van de spierspindel, wordt een reflex opgewekt. Er is monosynaptische activering van motorneuronen naar de spier die wordt gestrekt. Er is ook polysynaptische facilitatie van agonistische spieren en polysynaptische inhibitie van antagonistische spieren. Deze gecoördineerde respons past de spanning van de spier aan om verplaatsing van het setpunt van de spierspil tegen te gaan. De gevoeligheid van deze reflex kan worden aangepast door activering van de gamma-motorneuronen. Deze reflex staat onder een constante mate van inhibitie via descenderende traktaten (in het bijzonder medullaire reticulospinale traktaten). De activiteit van het gamma motor neuron bepaalt de lengte die de rek reflex zal trachten de spier aan te doen nemen. Meer activiteit van gammamotorneuronen in een spier zal de spier reflexmatig doen samentrekken. In feite worden veel normale bewegingen voortgebracht door activering van een gammamotorneuron in een spier, waardoor actiepotentialen in annulospriale uiteinden en reflexmatige activering van veel motorneuronen in de spier in kwestie worden geactiveerd (evenals contractie in agonisten en relaxatie van antagonisten). Deze wijze van samentrekken van de spieren wordt de “gamma-lus” genoemd en is een zeer efficiënte manier om een beweging te veroorzaken.

Bij personen met overactiviteit van de gamma-motoneuronen (gezien bij patiënten met een onderbreking van de afdalende zenuwbanen) is er weerstand tegen beweging in alle richtingen (stijfheid) die spasticiteit wordt genoemd.

Bij de “inverse myotatische” reflex is er sprake van inhibitie van de spieren als gevolg van een zeer krachtige rekking van de spier. Dit gaat gepaard met een massale activering van de Golgi-peesorganen. Deze gevoelsorganen bestaan uit zenuwuiteinden die zich bevinden in de gebieden waar spieren met pezen verbonden zijn. Wanneer de spier samentrekt, worden de gevoelsvezels geactiveerd en wordt deze informatie over de spanning naar het ruggenmerg teruggezonden. De afferente vezels zijn iets trager dan de spierspoelferenten en vallen in de Ib-categorie. Potentieel schadelijke spanningsniveaus in de spier resulteren in massale activering van de Golgi-peesorganen, hetgeen resulteert in een reflex die polysynaptische inhibitie van de van de motorneuronen naar de spier (en contractie van antagonisten) omvat. Dit is waarschijnlijk beschermend, en voorkomt dat de spier scheurt. Het wordt normaal gesproken alleen gezien wanneer een spier tot het breekpunt wordt uitgerekt, hoewel het wordt gezien als het “meegeef”-gedeelte van de “klem-mes”-reactie die bij patiënten met spasticiteit wordt gezien.

Het derde type reflex is de terugtrekreflex bij schadelijke prikkels. Deze zijn beschermend en worden gemedieerd via polysynaptische paden waarbij beide zijden van het snoer en vele niveaus van het zenuwstelsel betrokken zijn. Deze reflexreactie omvat terugtrekking (fysiologische flexie) die wordt opgewekt door activering van nociceptieve zenuwvezels. Deze informatie is in de eerste plaats het gevolg van de activering van de snelle pijnvezels (van het A? type). Naast activatie van de fysiologische flexoren van dit lidmaat, activeert het extensoren van het contralaterale lidmaat. In feite is er enig effect op alle vier de ledematen wanneer deze reflex wordt geactiveerd, waardoor dit een zeer gecompliceerde reflex is. Spinale reflexen worden normaal gesproken in toom gehouden door afdalende paden. Beschadiging van het ruggenmerg leidt meestal tot overdreven reflexen onder het niveau van de laesie na een korte periode van “schok”. De Babinski-reactie is overactiviteit van deze reflex.